Spine e adattamento

* grazie al prof. Gnoli M. per la revisione del testo e commenti. Gli aglaspidi sono un gruppo monofiletico di artropodi estinti elevato al Subphylum Artiopoda e definito per la prima volta da Hou & Bergström (1997). All'interno di questo gruppo si riconoscono due Superclassi: Trilobitomorpha , che includono i Trilobita, Nektaspida, Conciliterga, Xandarellida, e Vicissicaudata a cui appaertengono Aglaspidida, Xenopodi (coi generi Emeraldella , Sidneya , Eozetetes , Kodymirus ) e Cheloniellidi (con Duslia e Cheloniellon ). Con 22 generi e 38 specie, questo gruppo presenta una diversità tassonomica assai importante, seconda a quella dei trilobiti. Si possono distinguere, all'interno degli Aglaspidida, due principali sotto-gruppi: il 'tipo Cambriano' e il 'tipo Ordoviciano' (Ortega-Hernández, Legg & Braddy, 2013), classificazione che corrisponde ai due sottogruppi Aglaspididae e Tremaglaspididae, Lerosey-Aubril et al ., (2017). - Le forme Cambriane sono caratterizzate da un corpo relativamente appiattito, con larghe pleure, spine genali, evidenti solchi cefalici, occhi prominenti, undici tergiti e una lunga spina caudale. - Le forme dell'Ordoviciano presentano un cephalon con angoli genali arrotondati, cephalon gibboso, assenza (o riduzione) dell'apparato visivo, riduzione del numero di tergiti e una corta spina caudale. Il genere Tremaglaspis per esempio possiede 10 tergiti rispetto agli altri aglaspidi sensu stricto . Il rinvenimento di una forma con le caratteristiche degli aglaspididi ordoviciani nella Weeks Formation (Cambriano, Guzhangiano, Epoca 3), indica che la separazione tra le due forme era già avvenuta nei mari del paleo-continente Laurenzia nel Cambriano medio (Lerosey-Aubril et al ., 2013, 2017). Nella ricostruzione si possono osservare le specie rappresentative dei due tipi morfologici degli aglaspidi: a sinistra il "tipo Cambriano", a destra il "tipo Ordoviciano" Immagine modificata (EB) da Ortega-Hernandez et al . (2013). Relazione tra artropodi non-artiopodi, e con Cheloniellida, Conciliterga, Nektaspida e trilobita. Immagine modificata (EB) tratta da Lerosey-Aubril et al. (2017). La maggior parte delle specie di aglaspidi descritte sono state rinvenute nei livelli del Furongiano della Saint Lawrence Formation in Wisconsin, (USA), recenti studi hanno permesso di identificare aglaspididi in livelli del Cambriano nella Cina meridionale, Tasmania, Weeks Formation in Utah, USA, e forme dell'Ordoviciano in Marocco, Wales meridionale, Siberia e Cina. Questi artropodi possedevano dimensioni variabili da 1 a circa 14 cm (spina terminale inclusa), erano caratterizzati da una cuticola fosfatica molto mineralizzata e presumibilmente calcitica nelle specie ordoviciane. Possiedono cephalon prominente, ovoidale o sub-quadrato, occhi sessili o assenti e non compositi come nei trilobiti, non mostrano suture dorsali ed è presente un ipostoma natante. Il tronco è formato generalmente da 11 segmenti (tergiti), a volte in numero variabile tra 6 e 12. La parte terminale (opistothorax) è caratterizzata da una spina caudale originata dalla fusione delle tergiti terminali e il telson, occasionalmente è presente una carena sagittale. Secondo Van Roy (2006), la spina caudale è il risultato della fusione del telson e di protrusioni laterali ( furcal rami ) simili a cerci, e presenti nelle specie più ancestrali del gruppo (vedi anche Lerosey-Aubril et al ., 2017). Il genere Glypharthrus magnoculus del MacKay Group (Canada) datato al Furongiano possiede tutte le caratteristiche principale descritte per gli aglaspidi del Cambriano (Lerosey-Aubril et al., 2017). Gli aglaspidida si sono evoluti durante il Cambriano medio in ambienti di piattaforma, in acque relativamente basse e probabilmente anche intertidali, fattore che ne ha influenzato il limitato record fossile (Lerosey-Aubril et al., 2017). Eccezioni si hanno nelle specie Australaglaspis (vedi immagine a destra. Coll. privata), conservato in arenarie depositatesi in sedimenti di serie torbiditiche (Baillie & Jago, 1995), e Tremaglaspis sp. (in Van Roy et al . 2010) della Formazione di Fezouata che è supposta essersi depositata in condizioni di acque più profonde e di bassa energia. Questo genere, si trova molto spesso sui social media e negozi di vendita di fossili più o meno seri, il genere Leptaglaspis schmidti utilizzato impropriamente per indicare gli aglaspidi che sono rinvenuti in corrispondenza della Upper Fezouata Formation (Marocco). In realtà si tratta del genere Tremaglaspis cf. unite e non ancora ufficialmente descritto. Tremaglaspis cf. unite . Coll. privata. Il Leptaglaspis schmidti è un nomen nudum , citato esclusivamente nella tesi di dottorato di Peter van Roy (2006a) e mai ufficialmente pubblicato seguendo le regole dell'ICZN (International Commission on Zoological Nomenclature), quindi è da considerarsi NON valido ; basterebbe cercare questo genere sul sito: http://gni.globalnames.org/name_strings per verificarne l'assenza dalle banche dati internazionali... Lo stile di vita di questi artropodi è poco noto, nonostante siano considerati come forme predatrici o spazzine (Hesselbo, 1992) o eventualmente filtratori come ipotizzato per le forme più recenti (Van Roy, 2006b). Questa ipotesi è stata anche supportata dal rinvenimento di tracce fossili tipo Rusophycus classificate come Raaschichnus gundersoni Hesselbo 1988, nella St. Lawrence Formation del Cambriano superiore in Wisconsin, (USA), e che l'autore associa agli aglaspidi Glypharthrus thomasi o Aglaspis spinifer . Raaschichnus gundersoni Hesselbo 1988, St.Lawrence Formation, Cambriano superiore, Wisconsin, (USA), da Hesselbo (1992). La prima testimonianza fossile degli aglaspidi si ha in corrispondenza della Weeks Formation con la specie Tremaglaspis vanroy Lerosey-Aubril et al . 2013; la coeva Beckwithia typa (vedi immagine sottostante) nonostante possegga molti caratteri tipici degli aglaspidi, non è stata inclusa nella famiglia aglaspididae a causa delle peculiari caratteristiche della spina caudale e la presenza di una serie di spine mediane localizzate nella sezione posteriore del tronco (Lerosey-Aubrill et al . 2017). La veloce differenziazione avvenuta nel Cambriano medio-superiore ha portato a una grande distribuzione a livello globale, con un picco in corrispondenza del Jiangshaniano (Furongiano), per poi divenire più rari durante l'Ordoviciano, con una importante distribuzione dal Tremadociano al Katiano e con un picco in corrispondenza nel Darriwilliano (Ordoviciano medio). La specie più recente corrisponde a Chlupacaris dubia Van Roy 2006, dalle arenarie della Upper Tiouririne Formation, datata al Ashgill inferiore / Katiano medio, Ordoviciano superiore del Marocco (Van Roy, 2006b). Chlupacaris dubia Van Roy 2006. Immagine tratta dalla sua tesi di dottorato, Van Roy (2006) Diversificazione degli Artiopodi nel Paleozoico inferiore. Immagine modificata (EB) tratta da Lerosey-Aubril et al., (2017). Bibliografia Baillie, P.W. & Jago, J. B., (1995). Sedimentology of an Upper Cambrian turbidite succession, Smithton Basin, northwest Tasmania. Australian Journal of Earth Sciences, v. 42:75–82. Hesselbo, S.P., (1988). Trace fossils of Cambrian aglaspidid arthropods. Lethaia v. 21 : 139-46. Hesselbo, S.P., (1992). Aglaspidida (Arthropoda) from the Upper Cambrian of Wisconsin. Journal of Paleontology, v. 66:885-923. Hou, X., Bergström, J., (1997). Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, No. 45. 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I chancelloridi sono organismi bentonici problematici aventi una simmetria radiale a forma di sacco più o meno allungato, che si origina nella parte basale con morfologia cilindrica per poi "gonfiarsi" a formare una specie di sfera; questa struttura comunque varia da genere a genere e all'interno della specie medesima (Bengtson & Collins, 2015). Ricostruzione (EBonino) semplificata di una colonia di Chancelloria eros . Sono coperti esternalmente da scleriti a forma di stella mineralizzate, scleriti che si ritrovano con una certa frequenza nelle associazioni fossilifere del Cambriano (dal Terreneuviano al Miaolingiano) del mondo intero, mentre gli scleritomi (scheletro composto dall'assemblaggio delle singole sclere) sono più rari, rinvenuti in particolare in lagerstätten del sud della Cina (Chengjiang, Guanshan, Balang Formation, Kaili), nord America (Indian Spring, Sekwi Formation, Wheeler Fomation, Marjum Formation, Burgess Shale), Canada (Mount Cap Formation nei Northwest territories) e Australia (Emu Bay Shale). La distribuzione geografica indica un certo grado di adattamento a differenti condizioni ambientali e habitat, preferendo comunque posizioni off-shore e sulla piattaforma continentale esterna (Yun et al. , 2019). Coppia di Chancelloria eros . Cambriano medio, Marjum Formation, House Range, Millard County, Utah, USA. Coll. privata. Non mostrano la presenza di un apparato digestivo interno, così come non si osservano organi interni e coeloma (cavità interna che circonda il sistema digestivo e altri organi, contenente liquido celomatico che permette una funzione di sostegno idrostatico degli organi). Il rinvenimento di Chancelloria australilonga nelle shales di Emu Bay (Australia) ha permesso di mettere in evidenza la presenza di un'apertura apicale che generalmente risulta nascosta dalla presenza di scleriti allungate, a formare una struttura a palizzata, probabilmente a scopo difensivo (Bengtson & Collins, 2015; Yun et al., 2018; Yu et al., 2019). Settore sommitale di due Chancelloria eros in cui si osserva la densificazione delle sclere intorno all'apertura apicale. Coll. privata. Erano organismi bentonici che si fissavano al fondo secondo tre modalità principali: con la formazione di un bulbo composto da sedimenti più grossolani e detriti, agganciandosi a conchiglie e resti scheletrici presenti sul fondo marino, o in associazione con altri organismi come spugne (il genere Vauxia in Burgess Shale) o con altri chancelloridi (Bengston & Collins, 2015). Sono state osservate inoltre interessanti associazioni tra chancelloridi e spugne, mettendo in evidenza una probabile interazione tra questi organismi. La presenza di estesi tappeti algali nel Cambriano inferiore, che rendevano il sedimento più consistente, ha anche portato a ipotizzare che l'estinzione dei chancelloridi sia stata legata alla “ agronomic revolution ” del sedimento a causa di un aumentato processo di bioturbazione, e conseguente sparizione delle colonie algali, venendo meno un supporto a questi organismi (Kloss et al., 2009). Spesso si rinvengono in associazione anche con piccoli brachiopodi (genere Micromitra burgessebsis e Acrothyra gregaria ) che presumibilmente sfruttavano lo sviluppo verticale dei chancelloridi per aver più facilmente accesso a sostanze nutritive dissolte nell'acqua (Bengston & Collins, 2015). Ma come si nutrivano se non ci sono evidenze di organi interni? Non sono state rinvenute ad oggi strutture come tentacoli o cilia che potevano avere una funzione di cattura o creare correnti d’acqua per catturare la materia organica in sospensione. Un ipotesi è che fossero filtratori attivi, e che l'apertura apicale funzionasse come l' osculum che si trova nelle spugne, e da cui venivano espulsi gli scarti; oppure che l'apertura fungesse da sistema inalante/esalante in cui entrava il cibo e da cui venivano espulsi gli scarti, come avviene nei moderni cnidari. Il rinvenimento di individui nel sito di Burgess Shale che presentano una contrazione nel settore abapicale, potrebbe indicare la presenza di muscoli che potevano permettere l’espulsione di materiale dalla cavità interna (Bengston & Collins, 2015). Possedere una sola apertura apicale però non presenta una buona efficienza per introdurre ed espellere i rifiuti, e l’assenza di fori situati lateralmente come nelle spugne per favorire il passaggio di sostanze nutrienti all’interno dell’organismo, scarta la possibilità che i chancelloridi avessero adattato una strategia simile a quella delle spugne. Un ipotesi alternativa è che i chancelloridi fossero stati in simbiosi con alghe e o batteri, quindi simbionti, e data la quantità relativamente elevata di nutrienti nei mari dal Cambriano inferiore e medio, come suggerito dalle estese concentrazioni di fosforiti in quei mari remoti (Cook & Shergold, 1986), potrebbe aver permesso a queste creature questo stile di vita 'passivo' (Bengston & Hou, 2001). I chancelloridi furono descritti inizialmente da Walcott (1920) nel biota di Burgess Shale, l'autore le interpretò come spugne heteractinide (heteractinid eng.). Successivamente il materiale analizzato da Walcott, fu studiato in Bengtson et al ., (1990), mettendo in evidenza la presenza di almeno tre generi nel biota di Burgess Shale, e cioè Chancelloria Walcott 1920, Allonnia Doré & Reid 1965, Archiasterella Sdzuy 1969, distinguibili dalla differente morfologia dei singoli scleritomi e scleriti. Spicole di Allonnia sp. USNM PAL 66526, dal lagerstätten di Burgess Shale , Canada. Allonnia phrixothrix , Membro di Yu'anshan, Formazione di Chiungchussu, Yunnan Province, Cina Meridionale. Coll. privata. A differenza delle spugne che presentano livelli successivi di spicole deposte sulla superficie esterna, i chancelloridi invece evidenziano come le scleriti e la superficie dell'organismo formano un continuum , e che la parete delle scleriti si origina per mineralizzazione superficiale di organi precursori in continuità con il tessuto soffice dell'organismo (Bengston & Hou, 2001). Questo integument , flessibile, è chiaramente differente data la sua complessità dall'exopinacoderma che troviamo nelle spugne. Questo tessuto presenta talvolta delle minute spine o piastrine organizzate secondo una struttura romboidale, di dimensioni sub-millimetriche (~0.1mm) e dirette verso l'esterno (Bengston & Collins, 2015) e vedi immagine precedente. Le scleriti risultando assai distanziate le une dalle altre sulla superficie esterna, non sembra abbiano avuto una funzione "strutturale" per il supporto dell'organismo. Un paragone con questi organismi è stato effettuato con gli attuali cactus (vedi per esempio Theimer & Bateman, 1992; LeHouerou, 1996) i quali possiedono le spine con una medesima distribuzione e per scopo deterrente contro i predatori; si deduce quindi che, presumibilmente, le scleriti avessero una funzione di difesa. Molte scleriti possiedono una forma a stella, mentre rari taxa mostrano scleriti composte da un singolo elemento. Queste scleriti erano presumibilmente composte da materiale aragonitico con una significativa presenza di materia organica (James & Klappa 1983; Bengtson et al ., 1990; Mehl, 1996, 1998; Butterfield & Nicholas, 1996). Ogni raggio è caratterizzato da un sottile muro carbonatico e una cavità interna che comunica con l'esterno tramite un poro basale, mentre le cavità adiacenti sono separate da un doppio muro (Sdzuy 1969; Bengtson et al ., 1990). I chancellorida sono stati associati al gruppo dei coeloscleritophora da Bengston & Missarzhevsky (1981) sulla base dell'analisi delle microstrutture delle scleriti, associazione che comunque non è mai stata accettata ufficialmente essendo stata più frequentemente favorita l'associazione con le spugne. Dettaglio dell'intricata organizzazione delle scleriti in C. eros . Illuminazione frontale (a sinistra) e medesimo campo visivo con illuminazione laterale (a destra). Scleriti di Chancelloria pentacta (a sinistra) e Chancelloria eros (a destra). Modificato da Rigby (1978) Porter (2008) analizzando l'omologia delle scleriti dei chancelloridi, halkieriidi, sachitidi e siphogonuchitidi, rinforza l'idea dell'appartenenza di questi organismi agli coeloscleritophora. Bengston & Collins (2015), assegnano i chancellorida agli Epiteliozoa ( sensu Sperling et al ., 2007), clade che include tutti gli Eumetazoa e le spugne Homoscleromorfe. Gli coeloscleritophora sono un gruppo di organismi polifiletico, che possiedono scleriti composte essenzialmente di aragonite e distinte microstrutture. La struttura globale è comparabile a quella dei molluschi, e Halkieria (cui fa appartiene) risulta essere simile morfologicamente agli attuali polyplacofori (i chitoni). Lo scheletro calcareo di questo gruppo di molluschi appare essersi originato nella stessa maniera, a partire da scleriti isolate, sebbene l'origine sia ancora materia di dibattito. Negli scleritophora si distinguono due gruppi: gli Sachitidi (cui Halkieria e Wawaxia appartengono) e i Chancelloridi. La differenza tra la morfologia dei body plan dei chancelloridi e degli halkieriidi potrebbe essere risolta secondo due processi evolutivi, in cui il primo è la perdita completa di una simmetria bilaterale per una simmetria radiale conseguenza anche di uno stile di vita fisso, bentonico, (ma che risulterebbe assai inusuale la perdita di tutti gli organi interni), e la seconda rappresentare invece una condizione più ancestrale da cui sono derivati successivamente gli halkieriidi e i bilateria più generalmente (Bengston, 2005). Possibile ricostruzione delle relazioni tra Bilateria e Coeloscleritophora e le loro caratteristiche evolutive. Immagine da Porter (2008) L'origine di queste spugne (e forse anche in relazione all'origine dei chancelloridi) si situa presumibilmente nel Precambriano, e Fedomia mikhaili , organismo rinvenuto nel Vendiano superiore (Ediacarano superiore) del Mar Bianco (Solza River, Verkhovka Formation, 558~555 Ma) presenta caratteristiche morfologiche prossime al genere Eiffeli e ai chancelloridi; provvista di una struttura a forma di sacco globoso o allungato, possiede sulla sua superficie spicole a forma di stella a 6-8 punte(o supposte tali), aventi dimensioni comprese tra 2 e 5mm circa e presumibilmente flessibili e non rigide (Serezhnikova & Ivantsov, 2007). Fedomia mikhaili , immagine tratta da Serezhnikova & Ivantsov, (2007) Ausia fenestrata , (a lato) è un fossile appartenente all'ediacarano superiore del Nama Group della Namibia, e risulterebbe essere una sorta di anello di congiunzione tra i molluschi, gli hakieriidi e i chancelloridi, supportando ulteriormente il concetto di coeloscleritophora (Dzik, 2011). Un genere di spugna che possedeva scleriti morfologicamente simili al genere Chancelloria è Eiffelia araniformis : di forma globosa, ha occupato la stessa nicchia ecologica dei chancelloridi di Burgess Shale, possiede un singolo livello di spicole aventi ordini di grandezza differenti in funzione dello spazio occupato e si mostrano principalmente esa-radiate e tetra-radiate. Queste spicole possiedono una doppia struttura interna composta da un livello interno carbonatico circondato da un livello esterno siliceo (opale); la presenza di questo doppio livello la pone tra le calcareans heteractinid e le protospongioid hexactinellids (Botting & Butterfield, 2005), e la situa di conseguenza in una posizione di omologia con chancelloridi. Questo ovviamente non significa che debba esistere un'affinità diretta con le spugne, dato che altri autori pongono come base per separare i due gruppi di organismi la differente microstruttura esistente tra spicole e scleriti. Eiffelia globosa USNM 66522, Walcott Quarry, Burgess Shale, Canada. Immagine tratta da qui: https://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=48&m=5& Bibliografia Bengtson, S. & Missarzhevsky, V.V., (1981). Coeloscleritophora - a major group of enigmatic Cambrian metazoans. In: M.E. Taylor (ed.), Short papers for the Second International Symposium on the Cambrian System 1981, 19-2 1. 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I chancelloridi sono organismi bentonici problematici aventi una simmetria radiale a forma di sacco più o meno allungato, che si origina nella parte basale con morfologia cilindrica per poi "gonfiarsi" a formare una specie di sfera; questa struttura comunque varia da genere a genere e all'interno della specie medesima (Bengtson & Collins 2015). Ricostruzione (EBonino) semplificata di una colonia di Chancelloria eros . Sono coperti esternalmente da scleriti a forma di stella mineralizzate, scleriti che si ritrovano con una certa frequenza nelle associazioni fossilifere del Cambriano (dal Terreneuviano al Miaolingiano) del mondo intero, mentre gli scleritomi (scheletro composto dall'assemblaggio delle singole sclere) sono più rari, rinvenuti in particolare in lagerstätten del sud della Cina (Chengjiang, Guanshan, Balang Formation, Kaili), nord America (Indian Spring, Sekwi Formation, Wheeler Fomation, Marjum Formation, Burgess Shale), Canada (Mount Cap Formation nei Northwest territories) e Australia (Emu Bay Shale). La distribuzione geografica indica un certo grado di adattamento a differenti condizioni ambientali e habitat, preferendo comunque posizioni off-shore e sulla piattaforma continentale esterna (Yun et al. , 2019). Non mostrano la presenza di un apparato digestivo interno, così come non si osservano organi interni e coeloma (cavità interna che circonda il sistema digestivo e altri organi, contenente liquido celomatico che permette una funzione di sostegno idrostatico degli organi). Il rinvenimento di Chancelloria australilonga nelle shales di Emu Bay (Australia) ha permesso di mettere in evidenza la presenza di un'apertura apicale che generalmente risulta nascosta dalla presenza di scleriti allungate, a formare una struttura a palizzata, probabilmente a scopo difensivo (Bengtson & Collins 2015; Yun et al., 2018; Yu et al., 2019). Erano organismi bentonici che si fissavano al fondo secondo tre modalità principali: con la formazione di un bulbo composto da sedimenti più grossolani e detriti, agganciandosi a conchiglie e resti scheletrici presenti sul fondo marino, o in associazione con altri organismi come spugne (il genere Vauxia in Burgess Shale) o con altri chancelloridi (Bengston & Collins, 2015). Sono state osservate inoltre interessanti associazioni tra chancelloridi e spugne, mettendo in evidenza una probabile interazione tra questi organismi. La presenza di estesi tappeti algali nel Cambriano inferiore, che rendevano il sedimento più consistente, ha anche portato a ipotizzare che l'estinzione dei chancelloridi sia stata legata alla “rivoluzione agraria” del sedimento a causa di un aumentato processo di bioturbazione, e conseguente sparizione delle colonie algali, venendo meno un supporto a questi organismi (Kloss et al., 2009). A lato Chancelloria pentacta , Wheeler Shale fm., Utah, USA. Immagine da www.fossilmall.com Spesso si rinvengono in associazione anche con piccoli brachiopodi (genere Micromitra burgessebsis e Acrothyra gregaria ) che presumibilmente sfruttavano lo sviluppo verticale dei chancelloridi per aver più facilmente accesso a sostanze nutritive dissolte nell'acqua (Bengston & Collins, 2015). Ma come si nutrivano se non ci sono evidenze di organi interni? Non sono state rinvenute ad oggi strutture come tentacoli o cilia che potevano avere una funzione di cattura o creare correnti d’acqua per catturare la materia organica in sospensione. Un ipotesi è che fossero filtratori attivi, e che l'apertura apicale funzionasse come l' osculum che si trova nelle spugne, e da cui venivano espulsi gli scarti; oppure che l'apertura fungesse da sistema inalante/esalante in cui entrava il cibo e da cui venivano espulsi gli scarti, come avviene nei moderni cnidari. Il rinvenimento di individui nel sito di Burgess Shale che presentano una contrazione nel settore abapicale, potrebbe indicare la presenza di muscoli che potevano permettere l’espulsione di materiale dalla cavità interna (Bengston & Collins, 2015). Possedere una sola apertura apicale però non presenta una buona efficienza per introdurre ed espellere i rifiuti, e l’assenza di fori situati lateralmente come nelle spugne per favorire il passaggio di sostanze nutrienti all’interno dell’organismo, scarta la possibilità che i chancelloridi avessero adattato una strategia simile a quella delle spugne. Un'ipotesi alternativa è che i chancelloridi fossero stati in simbiosi con alghe e o batteri, quindi simbionti, e data la quantità relativamente elevata di nutrienti nei mari dal Cambriano inferiore e medio, come suggerito dalle estese concentrazioni di fosforiti in quei mari remoti (Cook & Shergold 1986), potrebbe aver permesso a queste creature questo stile di vita 'passivo' (Bengston & Hou, 2001). I chancelloridi furono descritti inizialmente da Walcott (1920) nel biota di Burgess Shale, l'autore le interpretò come spugne heteractinide (heteractinid eng.). Successivamente il materiale analizzato da Walcott, fu studiato in Bengtson et al ., (1990), mettendo in evidenza la presenza di almeno tre generi nel biota di Burgess Shale, e cioè Chancelloria Walcott 1920, Allonnia Doré & Reid 1965, Archiasterella Sdzuy 1969, distinguibili dalla differente morfologia dei singoli scleritomi e scleriti. Spicole di Allonia USNM PAL 66526, dal lagerstätten di Burgess Shale , Canada. A differenza delle spugne che presentano livelli successivi di spicole deposte sulla superficie esterna, i chancelloridi invece evidenziano come le scleriti e la superficie dell'organismo formano un continuum , e che la parete delle scleriti si origina per mineralizzazione superficiale di organi precursori in continuità con il tessuto soffice dell'organismo (Bengston & Hou, 2001). Questo integument , flessibile, è chiaramente differente data la sua complessità dall'exopinacoderma che troviamo nelle spugne. Questo tessuto presenta talvolta delle minute spine o piastrine organizzate secondo una struttura romboidale, di dimensioni sub-millimetriche (~0.1mm) e dirette verso l'esterno (Bengston & Collins, 2015). Le scleriti risultando assai distanziate le une dalle altre sulla superficie esterna, non sembra abbiano avuto una funzione "strutturale" per il supporto dell'organismo. Un paragone con questi organismi è stato effettuato con gli attuali cactus (vedi per esempio Theimer & Bateman, 1992; LeHouerou, 1996) i quali possiedono le spine con una medesima distribuzione e per scopo deterrente contro i predatori; si deduce quindi che, presumibilmente, le scleriti avessero una funzione di difesa. Molte scleriti possiedono una forma a stella, mentre rari taxa mostrano scleriti composte da un singolo elemento. Queste scleriti erano presumibilmente composte da materiale aragonitico con una significativa presenza di materia organica (James & Klappa 1983; Bengtson et al ., 1990; Mehl, 1996, 1998; Butterfield & Nicholas, 1996). Ogni raggio è caratterizzato da un sottile muro carbonatico e una cavità interna che comunica con l'esterno tramite un poro basale, mentre le cavità adiacenti sono separate da un doppio muro (Sdzuy 1969; Bengtson et al ., 1990). I chancellorida sono stati associati al gruppo dei coeloscleritophora da Bengston & Missarzhevsky (1981) sulla base dell'analisi delle microstrutture delle scleriti, associazione che comunque non è mai stata accettata ufficialmente essendo stata più frequentemente favorita l'associazione con le spugne. Porter (2008) analizzando l'omologia delle scleriti dei chancelloridi, halkieriidi, sachitidi e siphogonuchitidi, rinforza l'idea dell'appartenenza di questi organismi agli coeloscleritophora. Bengston & Collins (2015), assegnano i chancellorida agli Epiteliozoa ( sensu Sperling et al ., 2007), clade che include tutti gli Eumetazoa e le spugne Homoscleromorfe. Gli coeloscleritophora è un gruppo di organismi polifiletico, che possiedono scleriti composte essenzialmente di aragonite e distinte microstrutture. La struttura globale è comparabile a quella dei molluschi, e Halkieria (cui fa appartiene) risulta essere simile morfologicamente agli attuali polyplacofori (i chitoni). Lo scheletro calcareo di questo gruppo di molluschi appare essersi originato nella stessa maniera, a partire da scleriti isolate, sebbene l'origine sia ancora materia di dibattito. Negli scleritophorans si distinguono due gruppi: gli Sachitids (cui Halkieria e Wawaxia appartengono) e i Chancelloridi. La differenza tra la morfologia dei body plan dei chancelloridi e degli halkieriidi potrebbe essere risolta secondo due processi evolutivi, in cui il primo è la perdita completa di una simmetria bilaterale per una simmetria radiale conseguenza anche di uno stile di vita fisso, bentonico, (ma che risulterebbe assai inusuale la perdita di tutti gli organi interni), e la seconda rappresentare invece una condizione più ancestrale da cui sono derivati successivamente gli halkieriidi e i bilateria più generalmente (Bengston, 2005). Possibile ricostruzione delle relazioni tra Bilateria e Coeloscleritophoran e le loro caratteristiche evolutive. Immagine da Porter (2008) L'origine di queste spugne (e forse anche in relazione all'origine dei chancelloridi) si situa presumibilmente nel Precambriano, e Fedomia mikhaili , organismo rinvenuto nel Vendiano superiore (Ediacarano superiore) del Mar Bianco (Solza River, Verkhovka Formation, 558~555 Ma) presenta caratteristiche morfologiche prossime al genere Eiffeli e ai chancelloridi; provvista di una struttura a forma di sacco globoso o allungato, possiede sulla sua superficie spicole a forma di stella a 6-8 punte(o supposte tali), aventi dimensioni comprese tra 2 e 5mm circa e presumibilmente flessibili e non rigide (Serezhnikova & Ivantsov, 2007). Ausia fenestrata , (a lato) è un fossile appartenente all'ediacarano superiore del Nama Group della Namibia, e risulterebbe essere una sorta di anello di congiunzione tra i molluschi, gli hakieriidi e i chancelloridi, supportando ulteriormente il concetto di coeloscleritophora (Dzik, 2011). Un genere di spugna che possedeva scleriti morfologicamente simili al genere Chancelloria è Eiffelia araniformis : di forma globosa, ha occupato la stessa nicchia ecologica dei chancelloridi di Burgess Shale, possiede un singolo livello di spicole aventi ordini di grandezza differenti in funzione dello spazio occupato e si mostrano principalmente esa-radiate e tetra-radiate. Queste spicole possiedono una doppia struttura interna composta da un livello interno carbonatico circondato da un livello esterno siliceo (opale); la presenza di questo doppio livello la pone tra le calcareans heteractinid e le protospongioid hexactinellids (Botting & Butterfield, 2005), e la situa di conseguenza in una posizione di omologia con chancelloridi. Questo ovviamente non significa che debba esistere un'affinità diretta con le spugne, dato che altri autori pongono come base per separare i due gruppi di organismi la differente microstruttura esistente tra spicole e scleriti. Eiffelia globosa USNM 66522, Walcott Quarry, Burgess Shale, Canada. Immagine tratta da qui: https://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=48&m=5& Bibliografia Bengtson, S. & Missarzhevsky, V.V., (1981). Coeloscleritophora - a major group of enigmatic Cambrian metazoans. In: M.E. Taylor (ed.), Short papers for the Second International Symposium on the Cambrian System 1981, 19-2 1. U.S . Geological Survey Open-File Report, v. 8:1-743. Bengtson, S., Conway Morris, S., Cooper, B .J., Jell, P.A., & Runnegar, B.N., (1990). Early Cambrian fossils from South Australia. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists, v. 9:1-364. Bengston, S., Hou, X., (2001). The integument of Cambrian chancelloriids. Acta Palaeontologica Polonica, v. 46(1):1-22. Bengston, S., (2005). Mineralized skeletons and early animal evolution. pp.101–124. In Briggs, D.E.G. (ed.). Evolving form and function: fossils and development . 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