Propongo un breve testo che riguarda gli eldonidi provenienti da differenti parti del globo. Sono forme relativamente poco note, appartenenti ad un estinto gruppo di organismi a morfologia discoidale che sono stati rinvenuti in un periodo temporale che si sviluppa dal Cambriano al Devoniano superiore (estinti probabilmente in corrispondenza del Frasniano/Fammeniano).
Immagine tratta da MacGabhann, B.A. (2012)
L’assenza di diretti discendenti ha portato ad una certa ambiguità nella classificazione di queste forme che risultano comunque ancora poco chiare. Essi sono stati infatti inclusi nei cnidari (condroforine), nei deuterostomi (Conway Morris, 1993a, 1993b; Chen et al., 1995; Chen, 2012; Zhang et al., 2013), echinodermi come le oloturie (Durham, 1974; Chen, 2009), protostomi come i lofoforati (Dzik, 1991; Zhao and Zhu, 1994; Chen et al., 1995; Dzik et al., 1997; Zhu et al.,2002), ed infine un gruppo “unranked” definito come Cambroernidi (Caron et al., 2010; Conway Morris et al., 2015) … questo la dice lunga sulla difficoltà nell’interpretazione dei primi organismi che si sono sviluppati in seguito all’esplosione di vita nel Cambriano.
Riprendo qui la classificazione presentata da MacGabhann (2012):
Regno: Animalia
Superphylum: Ambulacraria
Classe: Eldoniata
Ordine: Eldonida
(unranked): Cambroernida
Famiglia: Eldoniidae
Genere: Eldonia
Famiglia: Paropsonemidae
Genere: Discophyllum - Paropsonema - Praeclarus
Famiglia: Mayoyanidiscidae
Genere: Seputus - Velumbrella - Maoyanidiscus - Pararotadiscus
Una classificazione leggermente differente è riportata in Schroeder et al. (2018) nella tavola1:
Gli eldonidi si rinvengono principalmente in corrispondenza di lagerstätten del Cambriano nel Canada ed USA (Eldonia ludwigi nel Burgess Shale biota, Spence Shale e Marjum Formation), nel Cambriano inferiore della Cina (Stellostomites eumorphus, Rotadiscus grandis, Eldonia eumorpha, Pararotadiscus guizhouensis in Chengjiang e Kaili biota) e nell’Ordoviciano del Marocco (Discophyllum peltatum, Upper Tiouririne Formation nel Ktaoua Groupe e Praeclarus vanroii nel membro medio di Tiouririne, Lower Ktaoua Formation).
Esemplari provenienti da giacimenti “secondari” sono stati segnalati in Polonia (Rotadiscus sp., Velumbrella czarnockii, Cambriano inferiore della Ociesęki Sandstone Formation), Utah (Eldonia ludwigi, Marjum, Spence Shale e Carrara Formation), Irlanda (Seputus pomeroii, Ordoviciano, Bardahessiagh Formation, County Tyrone), New York (Paropsonema cryptophya, Devoniano sup.), Melbourne (Siluriano sup.), Australia (Paropsonema mirabile Siluriano nella Dargile Fm.Cambriano inf. a Melbourne ed Cambriano inf. della Emu Bay Shale), Siberia (Eldonia ludwigi , Siligir Formation)
Il primo e più noto rinvenimento è stato effettuato nei Great Eldonia layer, da cui Walcott estrasse ben 550 esemplari, seguiti da 224 dai Phyllopod Beds.
Le specie si distinguono sulla base di minori variazioni morfologiche del disco, dei tentacoli, e le strutture radiali interne; in tutte le forme la bocca e l’ano sono posti in posizione ventrale e centrale rispetto alla morfologia dell’organismo. Non presenta mineralizzazioni e non assume una simmetria radiale. Si osserva con una certa frequenza la presenza di un sacco destrogiro in posizione centrale, scuro e generalmente ricco in materia organica; esso contiene il canale alimentare, sospeso all’interno della cavità celomica. I tentacoli dendritici localizzati in prossimità dell’apertura orale sono orientati nella parte inferiore dell’organismo. Numerosi lobi a disposizione radiale si sviluppano dal centro, essi possono essere biforcati nella parte terminale.
Immagine modificata da Zhu et al. (2002)
Gli eldonidi sono interpretati come organismi bentonici filtratori, sebbene sia stato probabile che potessero avere uno stile di vita semi-mobile e secondo alcuni autori, nectonico. Due ricostruzioni li presentano con i tentacoli orientati in posizione ventrale (tipo meduse, vedi immagine precedente) ed avente comportamento nectonico (Zhu et al. 2002), ed un’altra con i tentacoli (che sono considerati come il lofoforo) in posizione dorsale e con stile di vita sessile o semi-bentonico (Dzik et al. 1997).
Immagine modificata da Dzik et al. (1997)
Alcuni esemplari provenienti dai giacimenti del Cambriano cinese hanno evidenziato la presenza di organismi incrostanti, come brachiopodi lingulati (genere Lingullellotreta) su Rotadiscus grandis, mentre nel Cambriano dei Kaili biota alcuni esemplari di Pararotadiscus guizhouensis presentano incrostazioni da parte di organismi di incerta descrizione (Dzik et al. 1997), come illustrato nella figura successiva:
Immagine tratta da Dzik et al. (1997) di Rotadiscus guizhouensis Zhao e Zhu (1994), del Cambriano medio della Kaili Formation, balang. Si osservi la presenza di epizoans nella parte inferiore come Chuandianella subovata e carapaci disarticolati di Pagetia.
Un’interessante associazione di hyolitidi incrostanti la parte periferica di una probabile Eldonia ludwigi della Spence Shale Formation è stata rinvenuta da Gianpaolo durante la sua recente campagna di scavo in USA.
Nel corso della discussione in questo post, sono visibili alcuni esemplari, vedi la discussione con Lorenzo e Gianpaolo (01/03/2018) che presentano differenti tipi di associazioni presenti nella parte basale di questi organismi. Che si tratti di una strategia per fissarsi su un substrato mobile? La discussione è aperta e supporta l'ipotesi di Dzik et al. (1997) che questi organismi, almeno nella fase adulta potessero avere uno stile di vita bentonico.
Infine in esemplari di Eldonia eumorpha, sono stati rinvenuti in stretta associazione con Paucipodia e Microdyction, portando a supporre che questi lobopodi vivessero in simbiosi o che “viaggiassero” sulla parte superiore dell’organismo come fanno alcuni granchi attuali
Immagine da: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bicol_116a.jpg
Di seguito una breve carrellata di immagini (in ordine non cronologico) che illustrano alcuni generi che caratterizzano questa classe di organismi.
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Eldonia cf. ludwigi, Wheeler Formation, Cambriano medio, Drum Mountains, Millard Cty. Utah, (USA). Coll.Personale. Da notare il processo di bioturbazione visibile nell'immagine a sinistra. E' relativamente frequente rinvenire queste strutture in corrispondenza di eldonidi; osservate nelle E. ludwigi, nelle specie appartenenti al biota di Chengjiang e descritte in una recente pubblicazione di Schroeder et al. (2018)
Eldonia eumorpha, Quiongzhusi Section, Yu’anshan Member, Heilinpu Formation, Haiyi Village, Anning, Kunming County, Yunnan Province, Cina. Coll.Personale
Stellostomites eumorphus Sun & Hou (secondo alcuni autori assimilabile al genere Eldonia eumorpha), Quiongzhusi Section, Yu’anshan Member, Heilinpu Formation, Haiyi Village, Anning, Kunming County, Yunnan Province, Cina. Coll.Personale
Pararotadiscus sp., Kaili Formation, Maiobanpo Section, Taijiang County, Kaili, Guizhou Province, Cina. Immagine da: http://www.fossilmall.com
Discophyllum peltatum (ex. Eldonia berbera) Upper Tiouririne Formation, Ktaoua Group, Tafilalt, Morocco (Katian, Ordovician). Coll.Personale
Discophyllum peltatum (ex. Eldonia berbera) Upper Tiouririne Formation, Ktaoua Group, Tafilalt, Morocco (Katian, Ordovician). Coll.Personale
Sicuramente ci saranno persone che faranno gli occhietti grandi... effettivamente la specie Eldonia berbera, (istituita da Alessandrello e Bracchi nel 2003) risulta non più valida, essendo rinominata nel 2006 da Van Roy, fornendo il nome che fu istituito per la prima volta da Hall (1847). Nonostante questo, nella tabella1 in alto della pagina, ritroverete ancora citata questa specie, citata in Schroeder et al. (2018) inserita nella famiglia dei Eldoniidae.
Velumbrella czarnockii, Cambriano inferiore della Ociesęki Sandstone Formation e
Słowiec Sandstone Formation (Cambriano medio), Holy Cross Mountains, Polonia. Immagine tratta da Stasinska (1960).
Discophyllum sp., Carrara Formation, Echo Shale member, Series 2, Stage3 del Cambriano inf., Bonnia-Olenellus Biozone to Glossopleura Biozone , Nopah Range, California, USA. Immagine tratta da Liebermann et al. (2017).
Aggiungo anche la specie che è stata trattata in questo forum qualche tempo fa: https://www.trilobiti.com/forum/paleozoic-area/la-medusa-buttata-nel-fango-che-se-piove-non-si-vede e che appartiene alla collezione di Lorenzo. La datazione non corrisponde con quanto illustrato in alto per la distribuzione (nota) dei questo gruppo di organismi, in quanto risalente al Carbonifero ( stando alle informazioni ricevute dal rivenditore.
sp. ? Blackhall Limestone (Dockra Limestone è un vecchio nome ora in disuso), Namuriano, Carbonifero, Trearne quarry, Beith, Strathclyde, Scotland. Coll.Tettamanzi
La somiglianza con un eldoioide è quantomeno interessante...
Bibliografia
Alessandrello, A., Bracchi, G. (2003). Eldonia berbera n. sp., a new species of the enigmatic genus Eldonia Walcott, 1911 from the Rawtheyan (Upper Ordovician) of Anti-Atlas (Erfoud, Tafilalt, Morocco) - Atti della Società italiana di scienze naturali e del museo civico di storia naturale di Milano, v. 144(2), p. 337–358.
Caron, J.-B., Conway Morris, S., and Shu, D., (2010). Tentaculate fossils from the Cambrian of Canada (British Columbia) and China (Yunnan) interpreted as primitive deuterostomes: PLoS ONE, v. 5, e9586.
Chen, J.-Y., (2009). The sudden appearance of diverse animal body plans during the Cambrian explosion: The International Journal of Developmental Biology, v. 53, p. 733–751.
Chen, J.-Y., (2012). Evolutionary scenario of the early history of the animal kingdom: Evidence from Precambrian (Ediacaran) Weng’an and early Cambrian Maotianshan biotas, China, in Talent, J.A., ed., Earth and Life: Dordrecht, Netherlands, Springer, p. 239–379.
Chen, J.-Y., Zhu, M.Y., and Zhou, G.Q., (1995). The early Cambrian medusiform metazoan Eldonia from Chengjiang Lagerstätte: Acta Palaeontologica Polonica, v. 40, p. 213–244.
Conway Morris, S., (1993a). Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale-type faunas of North America: Paleontology, v. 36, p. 593–635.
Conway Morris, S., (1993b). The fossil record and the early evolution of the Metazoa: Nature, v. 361, p. 219–225.
Conway Morris, S., Selden, P.A., Gunther, G., Jamison, P.G., and Robison, R.A., (2015). New records of Burgess Shale-type taxa from the middle Cambrian of Utah: Journal of Paleontology, v. 89, p. 411–423.
Dzik, J., 1991, Is fossil evidence consistent with traditional views of the early metazoan phylogeny? in Simonetta, A.M., and Conway Morris, S., eds., The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa: Cambridge, UK, Cambridge University Press, p. 47–56.
Dzik J., Yuanlong Z., Maoyan Z. (1997). Mode of life of the Middle Cambrian eldonioid lophophorate Rotadiscus. Palaeontology, v. 40(2), p.385-396
Durham, J.W., (1974). Systematic position of Eldonia ludwigi Walcott: Journal of Paleontology, v. 48, p. 750–755.
Liebermann B.S., Kurkewicz R., Shinogle H., Kimming J., MacGabhann B.A. (2017). Disc-shaped fossils resembling porpitids or eldonids from the early Cambrian (Series 2: Stage 4) of western USA. PubMed 28603667
MacGabhann, B.A. (2012). A Solution to Darwin's Dilemma: Differential Taphonomy of Ediacaran and Palaeozoic Non-Mineralised Discoidal Fossils. http://hdl.handle.net/10379/3406
Schroeder N.I., Paterson J.R., Brock G.A. (2018). Eldonioids with associated trace fossils from the lower Cambrian Emu Bay Shale Konservat-Lagerstätte of South Australia. Journal of Paleontology, v. 92(1), p. 80–86
Stasisnka, A. (1960). Velumbrella czarnockii n.gen.n.sp. - Méduse du Cambrien inférieur des Monts de Sainte-croix. Acta Paleontologica polonica, v. 5, p.337-346
Zhang, Z., et al., (2013). A sclerite-bearing stem group entoproct from the early Cambrian and its implications: Scientific Reports, v. 3, p. 1066.
Zhao, Y.L., and Zhu, M.Y., (1994). Medusiform fossils of Kaili fauna from Taijiang, Guizhou: Acta Palaeontologica Sinica, v. 33, p. 272–280.
Zhu, M.-Y., Zhao, Y.-L., and Chen, J.-Y., (2002). Revision of the Cambrian discoidal animals Stellostomites eumorphus and Pararotadiscus guizhouensis from South China: Geobios, v. 35, p. 165–185.
cercando di capire che Hyolithidi avevo tra le mani mi sono imbattuto in questa publ:
L. E. Babcock and R. A. Robison : TAXONOMY AND PALEOBIOLOGY OF SOME MIDDLE CAMBRIAN SCENELLA (CNIDARIA) AND HYOLITHIDS (MOLLUSCA) FROM WESTERN NORTH AMERICA
e leggendo ho scoperto che...
1976).
Two or three dense, elongate, shell accumulations of Haplophrentis carinatus (Fig. 7 ,6,8) are
not associated with recognizable predators or scavengers. In each, the apices of most conchs
point in the same direction, a pattern previously noted for hyolithids that fell prey to the
priapulid Ottoia (Conway Morris, 1977). On one bedding surface, more than 60 hyolithids, 1
articulate brachiopod, and 2 large quartz grains are arranged in either one or two stringers (Fig.
7 ,8). Some of the hyolithids are covered by a black, probably organic, film. These accumulations
may represent either coprolites (Conway Morris, 1979:337) or gut contents of predators
or scavengers whose bodies are not preserved. If the lagerstatten of the Burgess shale were
deposited by turbidity currents (Piper, 1972; Morris, 1986), most fecal remains
probably disintegrated prior to burial and the hyolithid accumulations more likely represent
gut contents. If only one animal is represented by the stringer in Figure
immagine tratta da: TAXONOMY AND PALEOBIOLOGY OF SOME MIDDLE CAMBRIAN SCENELLA (CNIDARIA) AND HYOLITHIDS (MOLLUSCA) FROM WESTERN NORTH AMERICA