I chancelloridi sono organismi bentonici problematici aventi una simmetria radiale a forma di sacco più o meno allungato, che si origina nella parte basale con morfologia cilindrica per poi "gonfiarsi" a formare una specie di sfera; questa struttura comunque varia da genere a genere e all'interno della specie medesima (Bengtson & Collins 2015).
Ricostruzione (EBonino) semplificata di una colonia di Chancelloria eros.
Sono coperti esternalmente da scleriti a forma di stella mineralizzate, scleriti che si ritrovano con una certa frequenza nelle associazioni fossilifere del Cambriano (dal Terreneuviano al Miaolingiano) del mondo intero, mentre gli scleritomi (scheletro composto dall'assemblaggio delle singole sclere) sono più rari, rinvenuti in particolare in lagerstätten del sud della Cina (Chengjiang, Guanshan, Balang Formation, Kaili), nord America (Indian Spring, Sekwi Formation, Wheeler Fomation, Marjum Formation, Burgess Shale), Canada (Mount Cap Formation nei Northwest territories) e Australia (Emu Bay Shale). La distribuzione geografica indica un certo grado di adattamento a differenti condizioni ambientali e habitat, preferendo comunque posizioni off-shore e sulla piattaforma continentale esterna (Yun et al., 2019).
Non mostrano la presenza di un apparato digestivo interno, così come non si osservano organi interni e coeloma (cavità interna che circonda il sistema digestivo e altri organi, contenente liquido celomatico che permette una funzione di sostegno idrostatico degli organi). Il rinvenimento di Chancelloria australilonga nelle shales di Emu Bay (Australia) ha permesso di mettere in evidenza la presenza di un'apertura apicale che generalmente risulta nascosta dalla presenza di scleriti allungate, a formare una struttura a palizzata, probabilmente a scopo difensivo (Bengtson & Collins 2015; Yun et al., 2018; Yu et al., 2019).
Erano organismi bentonici che si fissavano al fondo secondo tre modalità principali: con la formazione di un bulbo composto da sedimenti più grossolani e detriti, agganciandosi a conchiglie e resti scheletrici presenti sul fondo marino, o in associazione con altri organismi come spugne (il genere Vauxia in Burgess Shale) o con altri chancelloridi (Bengston & Collins, 2015). Sono state osservate inoltre interessanti associazioni tra chancelloridi e spugne, mettendo in evidenza una probabile interazione tra questi organismi.
La presenza di estesi tappeti algali nel Cambriano inferiore, che rendevano il sedimento più consistente, ha anche portato a ipotizzare che l'estinzione dei chancelloridi sia stata legata alla “rivoluzione agraria” del sedimento a causa di un aumentato processo di bioturbazione, e conseguente sparizione delle colonie algali, venendo meno un supporto a questi organismi (Kloss et al., 2009).
A lato Chancelloria pentacta, Wheeler Shale fm., Utah, USA. Immagine da www.fossilmall.com
Spesso si rinvengono in associazione anche con piccoli brachiopodi (genere Micromitra burgessebsis e Acrothyra gregaria) che presumibilmente sfruttavano lo sviluppo verticale dei chancelloridi per aver più facilmente accesso a sostanze nutritive dissolte nell'acqua (Bengston & Collins, 2015).
Ma come si nutrivano se non ci sono evidenze di organi interni?
Non sono state rinvenute ad oggi strutture come tentacoli o cilia che potevano avere una funzione di cattura o creare correnti d’acqua per catturare la materia organica in sospensione. Un ipotesi è che fossero filtratori attivi, e che l'apertura apicale funzionasse come l'osculum che si trova nelle spugne, e da cui venivano espulsi gli scarti; oppure che l'apertura fungesse da sistema inalante/esalante in cui entrava il cibo e da cui venivano espulsi gli scarti, come avviene nei moderni cnidari. Il rinvenimento di individui nel sito di Burgess Shale che presentano una contrazione nel settore abapicale, potrebbe indicare la presenza di muscoli che potevano permettere l’espulsione di materiale dalla cavità interna (Bengston & Collins, 2015).
Possedere una sola apertura apicale però non presenta una buona efficienza per introdurre ed espellere i rifiuti, e l’assenza di fori situati lateralmente come nelle spugne per favorire il passaggio di sostanze nutrienti all’interno dell’organismo, scarta la possibilità che i chancelloridi avessero adattato una strategia simile a quella delle spugne.
Un'ipotesi alternativa è che i chancelloridi fossero stati in simbiosi con alghe e o batteri, quindi simbionti, e data la quantità relativamente elevata di nutrienti nei mari dal Cambriano inferiore e medio, come suggerito dalle estese concentrazioni di fosforiti in quei mari remoti (Cook & Shergold 1986), potrebbe aver permesso a queste creature questo stile di vita 'passivo' (Bengston & Hou, 2001).
I chancelloridi furono descritti inizialmente da Walcott (1920) nel biota di Burgess Shale, l'autore le interpretò come spugne heteractinide (heteractinid eng.). Successivamente il materiale analizzato da Walcott, fu studiato in Bengtson et al., (1990), mettendo in evidenza la presenza di almeno tre generi nel biota di Burgess Shale, e cioè Chancelloria Walcott 1920, Allonnia Doré & Reid 1965, Archiasterella Sdzuy 1969, distinguibili dalla differente morfologia dei singoli scleritomi e scleriti.
Spicole di Allonia USNM PAL 66526, dal lagerstätten di Burgess Shale , Canada.
A differenza delle spugne che presentano livelli successivi di spicole deposte sulla superficie esterna, i chancelloridi invece evidenziano come le scleriti e la superficie dell'organismo formano un continuum, e che la parete delle scleriti si origina per mineralizzazione superficiale di organi precursori in continuità con il tessuto soffice dell'organismo (Bengston & Hou, 2001). Questo integument, flessibile, è chiaramente differente data la sua complessità dall'exopinacoderma che troviamo nelle spugne. Questo tessuto presenta talvolta delle minute spine o piastrine organizzate secondo una struttura romboidale, di dimensioni sub-millimetriche (~0.1mm) e dirette verso l'esterno (Bengston & Collins, 2015). Le scleriti risultando assai distanziate le une dalle altre sulla superficie esterna, non sembra abbiano avuto una funzione "strutturale" per il supporto dell'organismo.
Un paragone con questi organismi è stato effettuato con gli attuali cactus (vedi per esempio Theimer & Bateman, 1992; LeHouerou, 1996) i quali possiedono le spine con una medesima distribuzione e per scopo deterrente contro i predatori; si deduce quindi che, presumibilmente, le scleriti avessero una funzione di difesa.
Molte scleriti possiedono una forma a stella, mentre rari taxa mostrano scleriti composte da un singolo elemento. Queste scleriti erano presumibilmente composte da materiale aragonitico con una significativa presenza di materia organica (James & Klappa 1983; Bengtson et al., 1990; Mehl, 1996, 1998; Butterfield & Nicholas, 1996).
Ogni raggio è caratterizzato da un sottile muro carbonatico e una cavità interna che comunica con l'esterno tramite un poro basale, mentre le cavità adiacenti sono separate da un doppio muro (Sdzuy 1969; Bengtson et al., 1990). I chancellorida sono stati associati al gruppo dei coeloscleritophora da Bengston & Missarzhevsky (1981) sulla base dell'analisi delle microstrutture delle scleriti, associazione che comunque non è mai stata accettata ufficialmente essendo stata più frequentemente favorita l'associazione con le spugne. Porter (2008) analizzando l'omologia delle scleriti dei chancelloridi, halkieriidi, sachitidi e siphogonuchitidi, rinforza l'idea dell'appartenenza di questi organismi agli coeloscleritophora.
Bengston & Collins (2015), assegnano i chancellorida agli Epiteliozoa (sensu Sperling et al., 2007), clade che include tutti gli Eumetazoa e le spugne Homoscleromorfe.
Gli coeloscleritophora è un gruppo di organismi polifiletico, che possiedono scleriti composte essenzialmente di aragonite e distinte microstrutture. La struttura globale è comparabile a quella dei molluschi, e Halkieria (cui fa appartiene) risulta essere simile morfologicamente agli attuali polyplacofori (i chitoni). Lo scheletro calcareo di questo gruppo di molluschi appare essersi originato nella stessa maniera, a partire da scleriti isolate, sebbene l'origine sia ancora materia di dibattito. Negli scleritophorans si distinguono due gruppi: gli Sachitids (cui Halkieria e Wawaxia appartengono) e i Chancelloridi.
La differenza tra la morfologia dei body plan dei chancelloridi e degli halkieriidi potrebbe essere risolta secondo due processi evolutivi, in cui il primo è la perdita completa di una simmetria bilaterale per una simmetria radiale conseguenza anche di uno stile di vita fisso, bentonico, (ma che risulterebbe assai inusuale la perdita di tutti gli organi interni), e la seconda rappresentare invece una condizione più ancestrale da cui sono derivati successivamente gli halkieriidi e i bilateria più generalmente (Bengston, 2005).
Possibile ricostruzione delle relazioni tra Bilateria e Coeloscleritophoran e le loro caratteristiche evolutive. Immagine da Porter (2008)
L'origine di queste spugne (e forse anche in relazione all'origine dei chancelloridi) si situa presumibilmente nel Precambriano, e Fedomia mikhaili, organismo rinvenuto nel Vendiano superiore (Ediacarano superiore) del Mar Bianco (Solza River, Verkhovka Formation, 558~555 Ma) presenta caratteristiche morfologiche prossime al genere Eiffeli e ai chancelloridi; provvista di una struttura a forma di sacco globoso o allungato, possiede sulla sua superficie spicole a forma di stella a 6-8 punte(o supposte tali), aventi dimensioni comprese tra 2 e 5mm circa e presumibilmente flessibili e non rigide (Serezhnikova & Ivantsov, 2007).
Ausia fenestrata, (a lato) è un fossile appartenente all'ediacarano superiore del Nama Group della Namibia, e risulterebbe essere una sorta di anello di congiunzione tra i molluschi, gli hakieriidi e i chancelloridi, supportando ulteriormente il concetto di coeloscleritophora (Dzik, 2011).
Un genere di spugna che possedeva scleriti morfologicamente simili al genere Chancelloria è Eiffelia araniformis: di forma globosa, ha occupato la stessa nicchia ecologica dei chancelloridi di Burgess Shale, possiede un singolo livello di spicole aventi ordini di grandezza differenti in funzione dello spazio occupato e si mostrano principalmente esa-radiate e tetra-radiate.
Queste spicole possiedono una doppia struttura interna composta da un livello interno carbonatico circondato da un livello esterno siliceo (opale); la presenza di questo doppio livello la pone tra le calcareans heteractinid e le protospongioid hexactinellids (Botting & Butterfield, 2005), e la situa di conseguenza in una posizione di omologia con chancelloridi. Questo ovviamente non significa che debba esistere un'affinità diretta con le spugne, dato che altri autori pongono come base per separare i due gruppi di organismi la differente microstruttura esistente tra spicole e scleriti.
Eiffelia globosa USNM 66522, Walcott Quarry, Burgess Shale, Canada. Immagine tratta da qui: https://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=48&m=5&
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