* grazie al prof. Gnoli M. per la revisione del testo e commenti.
Gli aglaspidi sono un gruppo monofiletico di artropodi estinti elevato al Subphylum Artiopoda e definito per la prima volta da Hou & Bergström (1997). All'interno di questo gruppo si riconoscono due Superclassi: Trilobitomorpha, che includono i Trilobita, Nektaspida, Conciliterga, Xandarellida, e Vicissicaudata a cui appaertengono Aglaspidida, Xenopodi (coi generi Emeraldella, Sidneya, Eozetetes, Kodymirus) e Cheloniellidi (con Duslia e Cheloniellon).
Con 22 generi e 38 specie, questo gruppo presenta una diversità tassonomica assai importante, seconda a quella dei trilobiti.
Si possono distinguere, all'interno degli Aglaspidida, due principali sotto-gruppi: il 'tipo Cambriano' e il 'tipo Ordoviciano' (Ortega-Hernández, Legg & Braddy, 2013), classificazione che corrisponde ai due sottogruppi Aglaspididae e Tremaglaspididae, Lerosey-Aubril et al., (2017).
- Le forme Cambriane sono caratterizzate da un corpo relativamente appiattito, con larghe pleure, spine genali, evidenti solchi cefalici, occhi prominenti, undici tergiti e una lunga spina caudale.
- Le forme dell'Ordoviciano presentano un cephalon con angoli genali arrotondati, cephalon gibboso, assenza (o riduzione) dell'apparato visivo, riduzione del numero di tergiti e una corta spina caudale. Il genere Tremaglaspis per esempio possiede 10 tergiti rispetto agli altri aglaspidi sensu stricto. Il rinvenimento di una forma con le caratteristiche degli aglaspididi ordoviciani nella Weeks Formation (Cambriano, Guzhangiano, Epoca 3), indica che la separazione tra le due forme era già avvenuta nei mari del paleo-continente Laurenzia nel Cambriano medio (Lerosey-Aubril et al., 2013, 2017).
Nella ricostruzione si possono osservare le specie rappresentative dei due tipi morfologici degli aglaspidi: a sinistra il "tipo Cambriano", a destra il "tipo Ordoviciano" Immagine modificata (EB) da Ortega-Hernandez et al. (2013).
Relazione tra artropodi non-artiopodi, e con Cheloniellida, Conciliterga, Nektaspida e trilobita. Immagine modificata (EB) tratta da Lerosey-Aubril et al. (2017).
La maggior parte delle specie di aglaspidi descritte sono state rinvenute nei livelli del Furongiano della Saint Lawrence Formation in Wisconsin, (USA), recenti studi hanno permesso di identificare aglaspididi in livelli del Cambriano nella Cina meridionale, Tasmania, Weeks Formation in Utah, USA, e forme dell'Ordoviciano in Marocco, Wales meridionale, Siberia e Cina.
Questi artropodi possedevano dimensioni variabili da 1 a circa 14 cm (spina terminale inclusa), erano caratterizzati da una cuticola fosfatica molto mineralizzata e presumibilmente calcitica nelle specie ordoviciane.
Possiedono cephalon prominente, ovoidale o sub-quadrato, occhi sessili o assenti e non compositi come nei trilobiti, non mostrano suture dorsali ed è presente un ipostoma natante. Il tronco è formato generalmente da 11 segmenti (tergiti), a volte in numero variabile tra 6 e 12. La parte terminale (opistothorax) è caratterizzata da una spina caudale originata dalla fusione delle tergiti terminali e il telson, occasionalmente è presente una carena sagittale.
Secondo Van Roy (2006), la spina caudale è il risultato della fusione del telson e di protrusioni laterali (furcal rami) simili a cerci, e presenti nelle specie più ancestrali del gruppo (vedi anche Lerosey-Aubril et al., 2017).
Il genere Glypharthrus magnoculus del MacKay Group (Canada) datato al Furongiano possiede tutte le caratteristiche principale descritte per gli aglaspidi del Cambriano (Lerosey-Aubril et al., 2017).
Gli aglaspidida si sono evoluti durante il Cambriano medio in ambienti di piattaforma, in acque relativamente basse e probabilmente anche intertidali, fattore che ne ha influenzato il limitato record fossile (Lerosey-Aubril et al., 2017).
Eccezioni si hanno nelle specie Australaglaspis (vedi immagine a destra. Coll. privata), conservato in arenarie depositatesi in sedimenti di serie torbiditiche (Baillie & Jago, 1995), e Tremaglaspis sp. (in Van Roy et al. 2010) della Formazione di Fezouata che è supposta essersi depositata in condizioni di acque più profonde e di bassa energia.
Questo genere, si trova molto spesso sui social media e negozi di vendita di fossili più o meno seri, il genere Leptaglaspis schmidti utilizzato impropriamente per indicare gli aglaspidi che sono rinvenuti in corrispondenza della Upper Fezouata Formation (Marocco). In realtà si tratta del genere Tremaglaspis cf. unite e non ancora ufficialmente descritto.
Tremaglaspis cf. unite. Coll. privata.
Il Leptaglaspis schmidti è un nomen nudum, citato esclusivamente nella tesi di dottorato di Peter van Roy (2006a) e mai ufficialmente pubblicato seguendo le regole dell'ICZN (International Commission on Zoological Nomenclature), quindi è da considerarsi NON valido; basterebbe cercare questo genere sul sito: http://gni.globalnames.org/name_strings per verificarne l'assenza dalle banche dati internazionali...
Lo stile di vita di questi artropodi è poco noto, nonostante siano considerati come forme predatrici o spazzine (Hesselbo, 1992) o eventualmente filtratori come ipotizzato per le forme più recenti (Van Roy, 2006b). Questa ipotesi è stata anche supportata dal rinvenimento di tracce fossili tipo Rusophycus classificate come Raaschichnus gundersoni Hesselbo 1988, nella St. Lawrence Formation del Cambriano superiore in Wisconsin, (USA), e che l'autore associa agli aglaspidi Glypharthrus thomasi o Aglaspis spinifer.
Raaschichnus gundersoni Hesselbo 1988, St.Lawrence Formation, Cambriano superiore, Wisconsin, (USA), da Hesselbo (1992).
La prima testimonianza fossile degli aglaspidi si ha in corrispondenza della Weeks Formation con la specie Tremaglaspis vanroy Lerosey-Aubril et al. 2013; la coeva Beckwithia typa (vedi immagine sottostante) nonostante possegga molti caratteri tipici degli aglaspidi, non è stata inclusa nella famiglia aglaspididae a causa delle peculiari caratteristiche della spina caudale e la presenza di una serie di spine mediane localizzate nella sezione posteriore del tronco (Lerosey-Aubrill et al. 2017).
La veloce differenziazione avvenuta nel Cambriano medio-superiore ha portato a una grande distribuzione a livello globale, con un picco in corrispondenza del Jiangshaniano (Furongiano), per poi divenire più rari durante l'Ordoviciano, con una importante distribuzione dal Tremadociano al Katiano e con un picco in corrispondenza nel Darriwilliano (Ordoviciano medio).
La specie più recente corrisponde a Chlupacaris dubia Van Roy 2006, dalle arenarie della Upper Tiouririne Formation, datata al Ashgill inferiore / Katiano medio, Ordoviciano superiore del Marocco (Van Roy, 2006b).
Chlupacaris dubia Van Roy 2006. Immagine tratta dalla sua tesi di dottorato, Van Roy (2006)
Diversificazione degli Artiopodi nel Paleozoico inferiore.
Immagine modificata (EB) tratta da Lerosey-Aubril et al., (2017).
Bibliografia
Baillie, P.W. & Jago, J. B., (1995). Sedimentology of an Upper Cambrian turbidite succession, Smithton Basin, northwest Tasmania. Australian Journal of Earth Sciences, v. 42:75–82.
Hesselbo, S.P., (1988). Trace fossils of Cambrian aglaspidid arthropods. Lethaia v. 21:139-46.
Hesselbo, S.P., (1992). Aglaspidida (Arthropoda) from the Upper Cambrian of Wisconsin. Journal of Paleontology, v. 66:885-923.
Hou, X., Bergström, J., (1997). Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, No. 45. Scandinavian University Press, Oslo, 22 Dec 1997: 116 pp.
Lerosey-Aubril, R., Ortega-Hernández, J., Kier, C., Bonino, E., (2013). Occurrence of the Ordovician-type aglaspidid Tremaglaspis in the Cambrian Weeks Formation (Utah, USA). Geological magazine, v. 150(5):945-951.
Lerosey-Aubril, R., Ortega-Hernández, J., Van Roy, P., Zhu, X., (2017). The Aglaspidida: a poorly-known, yet important order of early Palaeozoic arthropods. International Workshop on Evolution of Cambrian Arthropods - Taxonomy, Ontogeny and Phylogeny. 1-6 Sep. 2017, Xian, China.
Lerosey-Aubril, R., Zhu, X., Ortega-Hernández, J., (2017). The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China. Scientific reports, v. 7(11117):1-18. DOI:10.1038/s41598-017-11610-5
Ortega-Hernández, J., Legg, D. A., Braddy, S. J., (2013). The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda. Cladistics, v. 29:15–45.
Van Roy, P., (2006a). Non-trilobite arthropods from the Ordovician of Morocco. PhD Thesis, University of Ghent, 260pp.
Van Roy, P., (2006b). A new aglaspidid arthropod from the Upper Ordovician of Morocco with remarks on the affinities and limitations of Aglaspidida. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, v. 96:327-350.
Van Roy, P., Orr, P., Botting, J., Muir, L., Vinther, J., Lefebvre, B., Hariri, K. & Briggs, D.E.G., (2010). Ordovician faunas of Burgess Shale type. Nature, v. 464: 215–8.
Molto molto molto interessante! complimenti!
Enrico scrive sempre dei mini-trattati da “libro” 🤪
Molto interessante, come sempre scritto in maniera perfetta. Grazie