Feb 28, 2018

Gli Eldonidi

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Edited: Mar 1, 2018

Propongo un breve testo che riguarda gli eldonidi provenienti da differenti parti del globo. Sono forme relativamente poco note, appartenenti ad un estinto gruppo di organismi a morfologia discoidale che sono stati rinvenuti in un periodo temporale che si sviluppa dal Cambriano al Devoniano superiore (estinti probabilmente in corrispondenza del Frasniano/Fammeniano).

Immagine tratta da MacGabhann, B.A. (2012)

 

L’assenza di diretti discendenti ha portato ad una certa ambiguità nella classificazione di queste forme che risultano comunque ancora poco chiare. Essi sono stati infatti inclusi nei cnidari (condroforine), nei deuterostomi (Conway Morris, 1993a, 1993b; Chen et al., 1995; Chen, 2012; Zhang et al., 2013), echinodermi come le oloturie (Durham, 1974; Chen, 2009), protostomi come i lofoforati (Dzik, 1991; Zhao and Zhu, 1994; Chen et al., 1995; Dzik et al., 1997; Zhu et al.,2002), ed infine un gruppo “unranked” definito come Cambroernidi (Caron et al., 2010; Conway Morris et al., 2015) … questo la dice lunga sulla difficoltà nell’interpretazione dei primi organismi che si sono sviluppati in seguito all’esplosione di vita nel Cambriano.

 

Riprendo qui la classificazione presentata da MacGabhann (2012):

 

Regno: Animalia

Superphylum: Ambulacraria

Classe: Eldoniata

Ordine: Eldonida

(unranked): Cambroernida

Famiglia: Eldoniidae

Genere: Eldonia

Famiglia: Paropsonemidae

Genere: Discophyllum - Paropsonema - Praeclarus

Famiglia: Mayoyanidiscidae

Genere: Seputus - Velumbrella - Maoyanidiscus - Pararotadiscus

 

Una classificazione leggermente differente è riportata in Schroeder et al. (2018) nella tavola1:

Gli eldonidi si rinvengono principalmente in corrispondenza di lagerstätten del Cambriano nel Canada ed USA (Eldonia ludwigi nel Burgess Shale biota, Spence Shale e Marjum Formation), nel Cambriano inferiore della Cina (Stellostomites eumorphus, Rotadiscus grandis, Eldonia eumorpha, Pararotadiscus guizhouensis in Chengjiang e Kaili biota) e nell’Ordoviciano del Marocco (Discophyllum peltatum, Upper Tiouririne Formation nel Ktaoua Groupe e Praeclarus vanroii nel membro medio di Tiouririne, Lower Ktaoua Formation).

 

Esemplari provenienti da giacimenti “secondari” sono stati segnalati in Polonia (Rotadiscus sp., Velumbrella czarnockii, Cambriano inferiore della Ociesęki Sandstone Formation), Utah (Eldonia ludwigi, Marjum, Spence Shale e Carrara Formation), Irlanda (Seputus pomeroii, Ordoviciano, Bardahessiagh Formation, County Tyrone), New York (Paropsonema cryptophya, Devoniano sup.), Melbourne (Siluriano sup.), Australia (Paropsonema mirabile Siluriano nella Dargile Fm.Cambriano inf. a Melbourne ed Cambriano inf. della Emu Bay Shale), Siberia (Eldonia ludwigi , Siligir Formation)

Il primo e più noto rinvenimento è stato effettuato nei Great Eldonia layer, da cui Walcott estrasse ben 550 esemplari, seguiti da 224 dai Phyllopod Beds.

 

Le specie si distinguono sulla base di minori variazioni morfologiche del disco, dei tentacoli, e le strutture radiali interne; in tutte le forme la bocca e l’ano sono posti in posizione ventrale e centrale rispetto alla morfologia dell’organismo. Non presenta mineralizzazioni e non assume una simmetria radiale. Si osserva con una certa frequenza la presenza di un sacco destrogiro in posizione centrale, scuro e generalmente ricco in materia organica; esso contiene il canale alimentare, sospeso all’interno della cavità celomica. I tentacoli dendritici localizzati in prossimità dell’apertura orale sono orientati nella parte inferiore dell’organismo. Numerosi lobi a disposizione radiale si sviluppano dal centro, essi possono essere biforcati nella parte terminale.

Immagine modificata da Zhu et al. (2002)

 

Gli eldonidi sono interpretati come organismi bentonici filtratori, sebbene sia stato probabile che potessero avere uno stile di vita semi-mobile e secondo alcuni autori, nectonico. Due ricostruzioni li presentano con i tentacoli orientati in posizione ventrale (tipo meduse, vedi immagine precedente) ed avente comportamento nectonico (Zhu et al. 2002), ed un’altra con i tentacoli (che sono considerati come il lofoforo) in posizione dorsale e con stile di vita sessile o semi-bentonico (Dzik et al. 1997).

Immagine modificata da Dzik et al. (1997)

 

Alcuni esemplari provenienti dai giacimenti del Cambriano cinese hanno evidenziato la presenza di organismi incrostanti, come brachiopodi lingulati (genere Lingullellotreta) su Rotadiscus grandis, mentre nel Cambriano dei Kaili biota alcuni esemplari di Pararotadiscus guizhouensis presentano incrostazioni da parte di organismi di incerta descrizione (Dzik et al. 1997), come illustrato nella figura successiva:

Immagine tratta da Dzik et al. (1997) di Rotadiscus guizhouensis Zhao e Zhu (1994), del Cambriano medio della Kaili Formation, balang. Si osservi la presenza di epizoans nella parte inferiore come Chuandianella subovata e carapaci disarticolati di Pagetia.

 

Un’interessante associazione di hyolitidi incrostanti la parte periferica di una probabile Eldonia ludwigi della Spence Shale Formation è stata rinvenuta da Gianpaolo durante la sua recente campagna di scavo in USA.

 

Nel corso della discussione in questo post, sono visibili alcuni esemplari, vedi la discussione con Lorenzo e Gianpaolo (01/03/2018) che presentano differenti tipi di associazioni presenti nella parte basale di questi organismi. Che si tratti di una strategia per fissarsi su un substrato mobile? La discussione è aperta e supporta l'ipotesi di Dzik et al. (1997) che questi organismi, almeno nella fase adulta potessero avere uno stile di vita bentonico.

 

Infine in esemplari di Eldonia eumorpha, sono stati rinvenuti in stretta associazione con Paucipodia e Microdyction, portando a supporre che questi lobopodi vivessero in simbiosi o che “viaggiassero” sulla parte superiore dell’organismo come fanno alcuni granchi attuali

Immagine da: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bicol_116a.jpg

 

Di seguito una breve carrellata di immagini (in ordine non cronologico) che illustrano alcuni generi che caratterizzano questa classe di organismi.

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Eldonia cf. ludwigi, Wheeler Formation, Cambriano medio, Drum Mountains, Millard Cty. Utah, (USA). Coll.Personale. Da notare il processo di bioturbazione visibile nell'immagine a sinistra. E' relativamente frequente rinvenire queste strutture in corrispondenza di eldonidi; osservate nelle E. ludwigi, nelle specie appartenenti al biota di Chengjiang e descritte in una recente pubblicazione di Schroeder et al. (2018)

Eldonia eumorpha, Quiongzhusi Section, Yu’anshan Member, Heilinpu Formation, Haiyi Village, Anning, Kunming County, Yunnan Province, Cina. Coll.Personale

Stellostomites eumorphus Sun & Hou (secondo alcuni autori assimilabile al genere Eldonia eumorpha), Quiongzhusi Section, Yu’anshan Member, Heilinpu Formation, Haiyi Village, Anning, Kunming County, Yunnan Province, Cina. Coll.Personale

Pararotadiscus sp., Kaili Formation, Maiobanpo Section, Taijiang County, Kaili, Guizhou Province, Cina. Immagine da: http://www.fossilmall.com

Discophyllum peltatum (ex. Eldonia berbera) Upper Tiouririne Formation, Ktaoua Group, Tafilalt, Morocco (Katian, Ordovician). Coll.Personale

Discophyllum peltatum (ex. Eldonia berbera) Upper Tiouririne Formation, Ktaoua Group, Tafilalt, Morocco (Katian, Ordovician). Coll.Personale

 

Sicuramente ci saranno persone che faranno gli occhietti grandi... effettivamente la specie Eldonia berbera, (istituita da Alessandrello e Bracchi nel 2003) risulta non più valida, essendo rinominata nel 2006 da Van Roy, fornendo il nome che fu istituito per la prima volta da Hall (1847). Nonostante questo, nella tabella1 in alto della pagina, ritroverete ancora citata questa specie, citata in Schroeder et al. (2018) inserita nella famiglia dei Eldoniidae.

Velumbrella czarnockii, Cambriano inferiore della Ociesęki Sandstone Formation e

Słowiec Sandstone Formation (Cambriano medio), Holy Cross Mountains, Polonia. Immagine tratta da Stasinska (1960).

Discophyllum sp., Carrara Formation, Echo Shale member, Series 2, Stage3 del Cambriano inf., Bonnia-Olenellus Biozone to Glossopleura Biozone , Nopah Range, California, USA. Immagine tratta da Liebermann et al. (2017).

 

Aggiungo anche la specie che è stata trattata in questo forum qualche tempo fa: https://www.trilobiti.com/forum/paleozoic-area/la-medusa-buttata-nel-fango-che-se-piove-non-si-vede e che appartiene alla collezione di Lorenzo. La datazione non corrisponde con quanto illustrato in alto per la distribuzione (nota) dei questo gruppo di organismi, in quanto risalente al Carbonifero ( stando alle informazioni ricevute dal rivenditore.

sp. ? Blackhall Limestone (Dockra Limestone è un vecchio nome ora in disuso), Namuriano, Carbonifero, Trearne quarry, Beith, Strathclyde, Scotland. Coll.Tettamanzi

 

La somiglianza con un eldoioide è quantomeno interessante...

 

Bibliografia

  • Alessandrello, A., Bracchi, G. (2003). Eldonia berbera n. sp., a new species of the enigmatic genus Eldonia Walcott, 1911 from the Rawtheyan (Upper Ordovician) of Anti-Atlas (Erfoud, Tafilalt, Morocco) - Atti della Società italiana di scienze naturali e del museo civico di storia naturale di Milano, v. 144(2), p. 337–358.

  • Caron, J.-B., Conway Morris, S., and Shu, D., (2010). Tentaculate fossils from the Cambrian of Canada (British Columbia) and China (Yunnan) interpreted as primitive deuterostomes: PLoS ONE, v. 5, e9586.

  • Chen, J.-Y., (2009). The sudden appearance of diverse animal body plans during the Cambrian explosion: The International Journal of Developmental Biology, v. 53, p. 733–751.

  • Chen, J.-Y., (2012). Evolutionary scenario of the early history of the animal kingdom: Evidence from Precambrian (Ediacaran) Weng’an and early Cambrian Maotianshan biotas, China, in Talent, J.A., ed., Earth and Life: Dordrecht, Netherlands, Springer, p. 239–379.

  • Chen, J.-Y., Zhu, M.Y., and Zhou, G.Q., (1995). The early Cambrian medusiform metazoan Eldonia from Chengjiang Lagerstätte: Acta Palaeontologica Polonica, v. 40, p. 213–244.

  • Conway Morris, S., (1993a). Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale-type faunas of North America: Paleontology, v. 36, p. 593–635.

  • Conway Morris, S., (1993b). The fossil record and the early evolution of the Metazoa: Nature, v. 361, p. 219–225.

  • Conway Morris, S., Selden, P.A., Gunther, G., Jamison, P.G., and Robison, R.A., (2015). New records of Burgess Shale-type taxa from the middle Cambrian of Utah: Journal of Paleontology, v. 89, p. 411–423.

  • Dzik, J., 1991, Is fossil evidence consistent with traditional views of the early metazoan phylogeny? in Simonetta, A.M., and Conway Morris, S., eds., The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa: Cambridge, UK, Cambridge University Press, p. 47–56.

  • Dzik J., Yuanlong Z., Maoyan Z. (1997). Mode of life of the Middle Cambrian eldonioid lophophorate Rotadiscus. Palaeontology, v. 40(2), p.385-396

  • Durham, J.W., (1974). Systematic position of Eldonia ludwigi Walcott: Journal of Paleontology, v. 48, p. 750–755.

  • Liebermann B.S., Kurkewicz R., Shinogle H., Kimming J., MacGabhann B.A. (2017). Disc-shaped fossils resembling porpitids or eldonids from the early Cambrian (Series 2: Stage 4) of western USA. PubMed 28603667

  • MacGabhann, B.A. (2012). A Solution to Darwin's Dilemma: Differential Taphonomy of Ediacaran and Palaeozoic Non-Mineralised Discoidal Fossils. http://hdl.handle.net/10379/3406

  • Schroeder N.I., Paterson J.R., Brock G.A. (2018). Eldonioids with associated trace fossils from the lower Cambrian Emu Bay Shale Konservat-Lagerstätte of South Australia. Journal of Paleontology, v. 92(1), p. 80–86

  • Stasisnka, A. (1960). Velumbrella czarnockii n.gen.n.sp. - Méduse du Cambrien inférieur des Monts de Sainte-croix. Acta Paleontologica polonica, v. 5, p.337-346

  • Zhang, Z., et al., (2013). A sclerite-bearing stem group entoproct from the early Cambrian and its implications: Scientific Reports, v. 3, p. 1066.

  • Zhao, Y.L., and Zhu, M.Y., (1994). Medusiform fossils of Kaili fauna from Taijiang, Guizhou: Acta Palaeontologica Sinica, v. 33, p. 272–280.

  • Zhu, M.-Y., Zhao, Y.-L., and Chen, J.-Y., (2002). Revision of the Cambrian discoidal animals Stellostomites eumorphus and Pararotadiscus guizhouensis from South China: Geobios, v. 35, p. 165–185.

Hai scritto un Post super interessante, ma ora la domanda sorge spontanea....quelle strutture "incrostranti" del mio esemplare, uno lo ha anche lorenzo...cosa sono esattamente? Un digerito? una struttura di mimesi? come le Xenophore? Possibile che si rinvengono solo nella Spence in quel modo?

Feb 28, 2018

Per "strutture incrostanti" cosa intendi? Gli hyolites? od il burrow?

Invito Lorenzo a mettere una foto del suo esemplare di seguito.

Il digerito deve starsene o all'interno della sacca gastrica (quella parte scura centrale), o eventualmente fuori come prodotto di espulsione dopo la digestione.

A vedere la morfologia di queste creature non credo si nutrissero di organismi delle dimensioni degli hyolites in quanto troppo grandi.

Le teche degli hyolites presenti intorno al tuo esemplare (se intendi quelle), sono comparabili ai brachiopodi che sono stati descritti da Dzik et al. (1997), e dagli autori cinesi che hanno osservato la presenza di brachiopodi lungulidi che si "agganciavano" a questi eldonidi. Credo che il fatto che avessero uno stile di vita bentonico (alcuni? tutti?) portasse ad essere anche una sorta di base di appoggio per altre forme di vita marine, che forse in simbiosi, forse no, condividevano lo stesso spazio.

Ma tutte esuvie ? Aspettiamo che lorenzo posti la sua e vi spiego cosa penso....

Feb 28, 2018

perché tutte esuvie? Potevano essere organismi vivi e vegeti che si fissavano sopra come degli organismi sessili, tipo i balani.

Solo che degli hyolithes ritrovi solo le teche e mai opercoli o helens...e qualche volta cephalons di trilobiti ma nulla più...mentre dallo stesso giacimento ( Spence shale,) trovi mass mortality di hyolites con tutte le altre strutture disarticolate ma nell’intorno

Feb 28, 2018Edited: Feb 28, 2018

Eccomi! Ed ecco il losco soggetto: come si può notare vi è un'anomala concentrazione di "rifiuti" tutti circoscritti nella circonferenza dell'Heldonia. Si vedono testoline di trilobite, hyoliti e, penso, anche un paio di piccolo brachiopodi. Non sono localizzati in un'area precisa del corpo ospitante, ma ne coprono praticamente tutta la superficie.

 

 

Feb 28, 2018

A vedere il tuo stupendo esemplare (non avevo dubbi conoscendoti...) non posso non pensare ad un coprolite di un qualche predatore che si nutriva di trilobiti, hyolitidi e brachiopodi. Da cosa deduci che si tratta di un Eldonida?

Sono sul telefonino e la risoluzione è quella che è.

Feb 28, 2018

ce n'era una ancora più bella, in calco e controcalco, ma pare che gli americani abbiano fatto casini con le spedizioni di Gianpaolo e che quella sia finita in qualche altro posto non meglio precisato di questo universo mondo...

La foto è fatta col telefono e quindi, come dici tu, è quello che è, però sull'originale, verso il centro, si nota un alone metallizzato che potrebbe, dico potrebbe, essere assimilabile alla sacca spiralata di un'Heldonia. Provo a smanettare un po' sui contrasti.

 

 

Mar 1, 2018Edited: Mar 1, 2018

Che forum “rancorso” 🤗 eheheh a parte le battute a mio “sapere” ne esiste un terzo esemplare sempre con la medesima struttura... Ora però vi porto ad una riflessione: nel Caso di uno Split normalmente vediamo il positivo ed il negativo (interno), nel caso del marocco sempre un Alto e si nota che questi bestioli hanno una bella struttura a cupola, e se in questo caso (vista la particolare litologia della Spence) stessimo vedendo un “sotto”? Cioè una base di accumulo di esuvie che (coprolite,pellet o quello che volete) sia posizionata ventralmente all’animale? Che potessero servire a queste bestiole come basamento? Sistema di ancoraggio? Accumulo? Mimesi? La teoria di incrostanti con gli hyolites non mi piace molto, e con i trilobiti men che meno...

Qui potrebbe aiutarci il nostro amico Biologo... se conosce organismi attuali che usano una tecnica simile di feeding o altro

eccola l'ho ritrovata in archivio... sempre struttura circolare, sempre resti disarticolati...

 

Mar 1, 2018

me gusta... rivedendo la foto sul laptop dell'individuo di Lorenzo e la tua (in cui si distingue più nettamente la sacca gastrica), effettivamente l'utilizzo di una base "rigida" per potersi sviluppare ci starebbe anche. Di conseguenza la ricostruzione di Dzik et al. (1997) mi convince di più, piuttosto che un organismo nectonico. La questione che mi pongo ora è come avveniva l'accrescimento di questi organismi. Radialmente? Sviluppo spiraliforme? Non conosco la materia e non mi risulta di aver visto dei "bebé" di eldonida ma solo individui più o meno adulti (o diciamo di grandi dimensioni).

 

Penso che purtroppo essendo il record fossilifero molto scarso non sapremo mai il suo sviluppo ontogenico e mi spiego meglio: Sicuramente o molto probabilmente le fasi di sviluppo da "oocite" alla fase adulta di Eldonia dovevano passare per degli step intermedi che erano totalmente diversi e non siamo in grado di riconoscere nel record. Quando splitti la Spence Shale hai decine di impronte carboniose a cui non riesci a dare una forma o una sembianza... ho pescato questo in rete...é un Seacucumber ma ci fornisce l'idea di quanto siano diverse tali strutture...poi una volta in fase sub adulta penso che l'accrescimento sia stato di tipo radiale ...o almeno ipotizzo...

 

Mar 1, 2018

Mi spiace ma negli ecosistemi di acqua dolce che conosco non mi pare ci sia nulla di simile, appena ho tempo mi riguardo bene quanto avete scritto. I resti trovati sotto l'animale non credo possano essere residui della dieta di un filtratore.

 

Considera che sono Ipotesi...anche lo stile di vita...e il fatto che sono rari i casi in cui si rinvengono questo tipo di associazioni ci stà portando solo a fare supposizioni...

cercando di capire che Hyolithidi avevo tra le mani mi sono imbattuto in questa publ:

  1. L. E. Babcock and R. A. Robison : TAXONOMY AND PALEOBIOLOGY OF SOME MIDDLE CAMBRIAN SCENELLA (CNIDARIA) AND HYOLITHIDS (MOLLUSCA) FROM WESTERN NORTH AMERICA

e leggendo ho scoperto che...

1976).

Two or three dense, elongate, shell accumulations of Haplophrentis carinatus (Fig. 7 ,6,8) are

not associated with recognizable predators or scavengers. In each, the apices of most conchs

point in the same direction, a pattern previously noted for hyolithids that fell prey to the

priapulid Ottoia (Conway Morris, 1977). On one bedding surface, more than 60 hyolithids, 1

articulate brachiopod, and 2 large quartz grains are arranged in either one or two stringers (Fig.

7 ,8). Some of the hyolithids are covered by a black, probably organic, film. These accumulations

may represent either coprolites (Conway Morris, 1979:337) or gut contents of predators

or scavengers whose bodies are not preserved. If the lagerstatten of the Burgess shale were

deposited by turbidity currents (Piper, 1972; Morris, 1986), most fecal remains

probably disintegrated prior to burial and the hyolithid accumulations more likely represent

gut contents. If only one animal is represented by the stringer in Figure

 

immagine tratta da: TAXONOMY AND PALEOBIOLOGY OF SOME MIDDLE CAMBRIAN SCENELLA (CNIDARIA) AND HYOLITHIDS (MOLLUSCA) FROM WESTERN NORTH AMERICA

 

New Posts
  • * grazie al prof. Gnoli M. per la revisione del testo e commenti. Gli aglaspidi sono un gruppo monofiletico di artropodi estinti elevato al Subphylum Artiopoda e definito per la prima volta da Hou & Bergström (1997). All'interno di questo gruppo si riconoscono due Superclassi: Trilobitomorpha , che includono i Trilobita, Nektaspida, Conciliterga, Xandarellida, e Vicissicaudata a cui appaertengono Aglaspidida, Xenopodi (coi generi Emeraldella , Sidneya , Eozetetes , Kodymirus ) e Cheloniellidi (con Duslia e Cheloniellon ). Con 22 generi e 38 specie, questo gruppo presenta una diversità tassonomica assai importante, seconda a quella dei trilobiti. Si possono distinguere, all'interno degli Aglaspidida, due principali sotto-gruppi: il 'tipo Cambriano' e il 'tipo Ordoviciano' (Ortega-Hernández, Legg & Braddy, 2013), classificazione che corrisponde ai due sottogruppi Aglaspididae e Tremaglaspididae, Lerosey-Aubril et al ., (2017). - Le forme Cambriane sono caratterizzate da un corpo relativamente appiattito, con larghe pleure, spine genali, evidenti solchi cefalici, occhi prominenti, undici tergiti e una lunga spina caudale. - Le forme dell'Ordoviciano presentano un cephalon con angoli genali arrotondati, cephalon gibboso, assenza (o riduzione) dell'apparato visivo, riduzione del numero di tergiti e una corta spina caudale. Il genere Tremaglaspis per esempio possiede 10 tergiti rispetto agli altri aglaspidi sensu stricto . Il rinvenimento di una forma con le caratteristiche degli aglaspididi ordoviciani nella Weeks Formation (Cambriano, Guzhangiano, Epoca 3), indica che la separazione tra le due forme era già avvenuta nei mari del paleo-continente Laurenzia nel Cambriano medio (Lerosey-Aubril et al ., 2013, 2017). Nella ricostruzione si possono osservare le specie rappresentative dei due tipi morfologici degli aglaspidi: a sinistra il "tipo Cambriano", a destra il "tipo Ordoviciano" Immagine modificata (EB) da Ortega-Hernandez et al . (2013). Relazione tra artropodi non-artiopodi, e con Cheloniellida, Conciliterga, Nektaspida e trilobita. Immagine modificata (EB) tratta da Lerosey-Aubril et al. (2017). La maggior parte delle specie di aglaspidi descritte sono state rinvenute nei livelli del Furongiano della Saint Lawrence Formation in Wisconsin, (USA), recenti studi hanno permesso di identificare aglaspididi in livelli del Cambriano nella Cina meridionale, Tasmania, Weeks Formation in Utah, USA, e forme dell'Ordoviciano in Marocco, Wales meridionale, Siberia e Cina. Questi artropodi possedevano dimensioni variabili da 1 a circa 14 cm (spina terminale inclusa), erano caratterizzati da una cuticola fosfatica molto mineralizzata e presumibilmente calcitica nelle specie ordoviciane. Possiedono cephalon prominente, ovoidale o sub-quadrato, occhi sessili o assenti e non compositi come nei trilobiti, non mostrano suture dorsali ed è presente un ipostoma natante. Il tronco è formato generalmente da 11 segmenti (tergiti), a volte in numero variabile tra 6 e 12. La parte terminale (opistothorax) è caratterizzata da una spina caudale originata dalla fusione delle tergiti terminali e il telson, occasionalmente è presente una carena sagittale. Secondo Van Roy (2006), la spina caudale è il risultato della fusione del telson e di protrusioni laterali ( furcal rami ) simili a cerci, e presenti nelle specie più ancestrali del gruppo (vedi anche Lerosey-Aubril et al ., 2017). Il genere Glypharthrus magnoculus del MacKay Group (Canada) datato al Furongiano possiede tutte le caratteristiche principale descritte per gli aglaspidi del Cambriano (Lerosey-Aubril et al., 2017). Gli aglaspidida si sono evoluti durante il Cambriano medio in ambienti di piattaforma, in acque relativamente basse e probabilmente anche intertidali, fattore che ne ha influenzato il limitato record fossile (Lerosey-Aubril et al., 2017). Eccezioni si hanno nelle specie Australaglaspis (vedi immagine a destra. Coll. privata), conservato in arenarie depositatesi in sedimenti di serie torbiditiche (Baillie & Jago, 1995), e Tremaglaspis sp. (in Van Roy et al . 2010) della Formazione di Fezouata che è supposta essersi depositata in condizioni di acque più profonde e di bassa energia. Questo genere, si trova molto spesso sui social media e negozi di vendita di fossili più o meno seri, il genere Leptaglaspis schmidti utilizzato impropriamente per indicare gli aglaspidi che sono rinvenuti in corrispondenza della Upper Fezouata Formation (Marocco). In realtà si tratta del genere Tremaglaspis cf. unite e non ancora ufficialmente descritto. Tremaglaspis cf. unite . Coll. privata. Il Leptaglaspis schmidti è un nomen nudum , citato esclusivamente nella tesi di dottorato di Peter van Roy (2006a) e mai ufficialmente pubblicato seguendo le regole dell'ICZN (International Commission on Zoological Nomenclature), quindi è da considerarsi NON valido ; basterebbe cercare questo genere sul sito: http://gni.globalnames.org/name_strings per verificarne l'assenza dalle banche dati internazionali... Lo stile di vita di questi artropodi è poco noto, nonostante siano considerati come forme predatrici o spazzine (Hesselbo, 1992) o eventualmente filtratori come ipotizzato per le forme più recenti (Van Roy, 2006b). Questa ipotesi è stata anche supportata dal rinvenimento di tracce fossili tipo Rusophycus classificate come Raaschichnus gundersoni Hesselbo 1988, nella St. Lawrence Formation del Cambriano superiore in Wisconsin, (USA), e che l'autore associa agli aglaspidi Glypharthrus thomasi o Aglaspis spinifer . Raaschichnus gundersoni Hesselbo 1988, St.Lawrence Formation, Cambriano superiore, Wisconsin, (USA), da Hesselbo (1992). La prima testimonianza fossile degli aglaspidi si ha in corrispondenza della Weeks Formation con la specie Tremaglaspis vanroy Lerosey-Aubril et al . 2013; la coeva Beckwithia typa (vedi immagine sottostante) nonostante possegga molti caratteri tipici degli aglaspidi, non è stata inclusa nella famiglia aglaspididae a causa delle peculiari caratteristiche della spina caudale e la presenza di una serie di spine mediane localizzate nella sezione posteriore del tronco (Lerosey-Aubrill et al . 2017). La veloce differenziazione avvenuta nel Cambriano medio-superiore ha portato a una grande distribuzione a livello globale, con un picco in corrispondenza del Jiangshaniano (Furongiano), per poi divenire più rari durante l'Ordoviciano, con una importante distribuzione dal Tremadociano al Katiano e con un picco in corrispondenza nel Darriwilliano (Ordoviciano medio). La specie più recente corrisponde a Chlupacaris dubia Van Roy 2006, dalle arenarie della Upper Tiouririne Formation, datata al Ashgill inferiore / Katiano medio, Ordoviciano superiore del Marocco (Van Roy, 2006b). Chlupacaris dubia Van Roy 2006. Immagine tratta dalla sua tesi di dottorato, Van Roy (2006) Diversificazione degli Artiopodi nel Paleozoico inferiore. Immagine modificata (EB) tratta da Lerosey-Aubril et al., (2017). Bibliografia Baillie, P.W. & Jago, J. B., (1995). Sedimentology of an Upper Cambrian turbidite succession, Smithton Basin, northwest Tasmania. Australian Journal of Earth Sciences, v. 42:75–82. Hesselbo, S.P., (1988). Trace fossils of Cambrian aglaspidid arthropods. Lethaia v. 21 : 139-46. Hesselbo, S.P., (1992). Aglaspidida (Arthropoda) from the Upper Cambrian of Wisconsin. Journal of Paleontology, v. 66:885-923. Hou, X., Bergström, J., (1997). Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, No. 45. Scandinavian University Press, Oslo, 22 Dec 1997: 116 pp. Lerosey-Aubril, R., Ortega-Hernández, J., Kier, C., Bonino, E., (2013). Occurrence of the Ordovician-type aglaspidid Tremaglaspis in the Cambrian Weeks Formation (Utah, USA). Geological magazine, v. 150(5):945-951. Lerosey-Aubril, R., Ortega-Hernández, J., Van Roy, P., Zhu, X., (2017). The Aglaspidida: a poorly-known, yet important order of early Palaeozoic arthropods. International Workshop on Evolution of Cambrian Arthropods - Taxonomy, Ontogeny and Phylogeny. 1-6 Sep. 2017, Xian, China. Lerosey-Aubril, R., Zhu, X., Ortega-Hernández, J., (2017). The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China. Scientific reports, v. 7(11117):1-18. DOI:10.1038/s41598-017-11610-5 Ortega-Hernández, J., Legg, D. A., Braddy, S. J., (2013). The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda. Cladistics, v. 29:15–45. Van Roy, P., (2006a). 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  • I chancelloridi sono organismi bentonici problematici aventi una simmetria radiale a forma di sacco più o meno allungato, che si origina nella parte basale con morfologia cilindrica per poi "gonfiarsi" a formare una specie di sfera; questa struttura comunque varia da genere a genere e all'interno della specie medesima (Bengtson & Collins, 2015). Ricostruzione (EBonino) semplificata di una colonia di Chancelloria eros . Sono coperti esternalmente da scleriti a forma di stella mineralizzate, scleriti che si ritrovano con una certa frequenza nelle associazioni fossilifere del Cambriano (dal Terreneuviano al Miaolingiano) del mondo intero, mentre gli scleritomi (scheletro composto dall'assemblaggio delle singole sclere) sono più rari, rinvenuti in particolare in lagerstätten del sud della Cina (Chengjiang, Guanshan, Balang Formation, Kaili), nord America (Indian Spring, Sekwi Formation, Wheeler Fomation, Marjum Formation, Burgess Shale), Canada (Mount Cap Formation nei Northwest territories) e Australia (Emu Bay Shale). La distribuzione geografica indica un certo grado di adattamento a differenti condizioni ambientali e habitat, preferendo comunque posizioni off-shore e sulla piattaforma continentale esterna (Yun et al. , 2019). Coppia di Chancelloria eros . Cambriano medio, Marjum Formation, House Range, Millard County, Utah, USA. Coll. privata. Non mostrano la presenza di un apparato digestivo interno, così come non si osservano organi interni e coeloma (cavità interna che circonda il sistema digestivo e altri organi, contenente liquido celomatico che permette una funzione di sostegno idrostatico degli organi). Il rinvenimento di Chancelloria australilonga nelle shales di Emu Bay (Australia) ha permesso di mettere in evidenza la presenza di un'apertura apicale che generalmente risulta nascosta dalla presenza di scleriti allungate, a formare una struttura a palizzata, probabilmente a scopo difensivo (Bengtson & Collins, 2015; Yun et al., 2018; Yu et al., 2019). Settore sommitale di due Chancelloria eros in cui si osserva la densificazione delle sclere intorno all'apertura apicale. Coll. privata. Erano organismi bentonici che si fissavano al fondo secondo tre modalità principali: con la formazione di un bulbo composto da sedimenti più grossolani e detriti, agganciandosi a conchiglie e resti scheletrici presenti sul fondo marino, o in associazione con altri organismi come spugne (il genere Vauxia in Burgess Shale) o con altri chancelloridi (Bengston & Collins, 2015). Sono state osservate inoltre interessanti associazioni tra chancelloridi e spugne, mettendo in evidenza una probabile interazione tra questi organismi. La presenza di estesi tappeti algali nel Cambriano inferiore, che rendevano il sedimento più consistente, ha anche portato a ipotizzare che l'estinzione dei chancelloridi sia stata legata alla “ agronomic revolution ” del sedimento a causa di un aumentato processo di bioturbazione, e conseguente sparizione delle colonie algali, venendo meno un supporto a questi organismi (Kloss et al., 2009). Spesso si rinvengono in associazione anche con piccoli brachiopodi (genere Micromitra burgessebsis e Acrothyra gregaria ) che presumibilmente sfruttavano lo sviluppo verticale dei chancelloridi per aver più facilmente accesso a sostanze nutritive dissolte nell'acqua (Bengston & Collins, 2015). Ma come si nutrivano se non ci sono evidenze di organi interni? Non sono state rinvenute ad oggi strutture come tentacoli o cilia che potevano avere una funzione di cattura o creare correnti d’acqua per catturare la materia organica in sospensione. Un ipotesi è che fossero filtratori attivi, e che l'apertura apicale funzionasse come l' osculum che si trova nelle spugne, e da cui venivano espulsi gli scarti; oppure che l'apertura fungesse da sistema inalante/esalante in cui entrava il cibo e da cui venivano espulsi gli scarti, come avviene nei moderni cnidari. Il rinvenimento di individui nel sito di Burgess Shale che presentano una contrazione nel settore abapicale, potrebbe indicare la presenza di muscoli che potevano permettere l’espulsione di materiale dalla cavità interna (Bengston & Collins, 2015). Possedere una sola apertura apicale però non presenta una buona efficienza per introdurre ed espellere i rifiuti, e l’assenza di fori situati lateralmente come nelle spugne per favorire il passaggio di sostanze nutrienti all’interno dell’organismo, scarta la possibilità che i chancelloridi avessero adattato una strategia simile a quella delle spugne. Un ipotesi alternativa è che i chancelloridi fossero stati in simbiosi con alghe e o batteri, quindi simbionti, e data la quantità relativamente elevata di nutrienti nei mari dal Cambriano inferiore e medio, come suggerito dalle estese concentrazioni di fosforiti in quei mari remoti (Cook & Shergold, 1986), potrebbe aver permesso a queste creature questo stile di vita 'passivo' (Bengston & Hou, 2001). I chancelloridi furono descritti inizialmente da Walcott (1920) nel biota di Burgess Shale, l'autore le interpretò come spugne heteractinide (heteractinid eng.). Successivamente il materiale analizzato da Walcott, fu studiato in Bengtson et al ., (1990), mettendo in evidenza la presenza di almeno tre generi nel biota di Burgess Shale, e cioè Chancelloria Walcott 1920, Allonnia Doré & Reid 1965, Archiasterella Sdzuy 1969, distinguibili dalla differente morfologia dei singoli scleritomi e scleriti. Spicole di Allonnia sp. USNM PAL 66526, dal lagerstätten di Burgess Shale , Canada. Allonnia phrixothrix , Membro di Yu'anshan, Formazione di Chiungchussu, Yunnan Province, Cina Meridionale. Coll. privata. A differenza delle spugne che presentano livelli successivi di spicole deposte sulla superficie esterna, i chancelloridi invece evidenziano come le scleriti e la superficie dell'organismo formano un continuum , e che la parete delle scleriti si origina per mineralizzazione superficiale di organi precursori in continuità con il tessuto soffice dell'organismo (Bengston & Hou, 2001). Questo integument , flessibile, è chiaramente differente data la sua complessità dall'exopinacoderma che troviamo nelle spugne. Questo tessuto presenta talvolta delle minute spine o piastrine organizzate secondo una struttura romboidale, di dimensioni sub-millimetriche (~0.1mm) e dirette verso l'esterno (Bengston & Collins, 2015) e vedi immagine precedente. Le scleriti risultando assai distanziate le une dalle altre sulla superficie esterna, non sembra abbiano avuto una funzione "strutturale" per il supporto dell'organismo. Un paragone con questi organismi è stato effettuato con gli attuali cactus (vedi per esempio Theimer & Bateman, 1992; LeHouerou, 1996) i quali possiedono le spine con una medesima distribuzione e per scopo deterrente contro i predatori; si deduce quindi che, presumibilmente, le scleriti avessero una funzione di difesa. Molte scleriti possiedono una forma a stella, mentre rari taxa mostrano scleriti composte da un singolo elemento. Queste scleriti erano presumibilmente composte da materiale aragonitico con una significativa presenza di materia organica (James & Klappa 1983; Bengtson et al ., 1990; Mehl, 1996, 1998; Butterfield & Nicholas, 1996). Ogni raggio è caratterizzato da un sottile muro carbonatico e una cavità interna che comunica con l'esterno tramite un poro basale, mentre le cavità adiacenti sono separate da un doppio muro (Sdzuy 1969; Bengtson et al ., 1990). I chancellorida sono stati associati al gruppo dei coeloscleritophora da Bengston & Missarzhevsky (1981) sulla base dell'analisi delle microstrutture delle scleriti, associazione che comunque non è mai stata accettata ufficialmente essendo stata più frequentemente favorita l'associazione con le spugne. Dettaglio dell'intricata organizzazione delle scleriti in C. eros . Illuminazione frontale (a sinistra) e medesimo campo visivo con illuminazione laterale (a destra). Scleriti di Chancelloria pentacta (a sinistra) e Chancelloria eros (a destra). Modificato da Rigby (1978) Porter (2008) analizzando l'omologia delle scleriti dei chancelloridi, halkieriidi, sachitidi e siphogonuchitidi, rinforza l'idea dell'appartenenza di questi organismi agli coeloscleritophora. Bengston & Collins (2015), assegnano i chancellorida agli Epiteliozoa ( sensu Sperling et al ., 2007), clade che include tutti gli Eumetazoa e le spugne Homoscleromorfe. Gli coeloscleritophora sono un gruppo di organismi polifiletico, che possiedono scleriti composte essenzialmente di aragonite e distinte microstrutture. La struttura globale è comparabile a quella dei molluschi, e Halkieria (cui fa appartiene) risulta essere simile morfologicamente agli attuali polyplacofori (i chitoni). Lo scheletro calcareo di questo gruppo di molluschi appare essersi originato nella stessa maniera, a partire da scleriti isolate, sebbene l'origine sia ancora materia di dibattito. Negli scleritophora si distinguono due gruppi: gli Sachitidi (cui Halkieria e Wawaxia appartengono) e i Chancelloridi. La differenza tra la morfologia dei body plan dei chancelloridi e degli halkieriidi potrebbe essere risolta secondo due processi evolutivi, in cui il primo è la perdita completa di una simmetria bilaterale per una simmetria radiale conseguenza anche di uno stile di vita fisso, bentonico, (ma che risulterebbe assai inusuale la perdita di tutti gli organi interni), e la seconda rappresentare invece una condizione più ancestrale da cui sono derivati successivamente gli halkieriidi e i bilateria più generalmente (Bengston, 2005). Possibile ricostruzione delle relazioni tra Bilateria e Coeloscleritophora e le loro caratteristiche evolutive. Immagine da Porter (2008) L'origine di queste spugne (e forse anche in relazione all'origine dei chancelloridi) si situa presumibilmente nel Precambriano, e Fedomia mikhaili , organismo rinvenuto nel Vendiano superiore (Ediacarano superiore) del Mar Bianco (Solza River, Verkhovka Formation, 558~555 Ma) presenta caratteristiche morfologiche prossime al genere Eiffeli e ai chancelloridi; provvista di una struttura a forma di sacco globoso o allungato, possiede sulla sua superficie spicole a forma di stella a 6-8 punte(o supposte tali), aventi dimensioni comprese tra 2 e 5mm circa e presumibilmente flessibili e non rigide (Serezhnikova & Ivantsov, 2007). Fedomia mikhaili , immagine tratta da Serezhnikova & Ivantsov, (2007) Ausia fenestrata , (a lato) è un fossile appartenente all'ediacarano superiore del Nama Group della Namibia, e risulterebbe essere una sorta di anello di congiunzione tra i molluschi, gli hakieriidi e i chancelloridi, supportando ulteriormente il concetto di coeloscleritophora (Dzik, 2011). Un genere di spugna che possedeva scleriti morfologicamente simili al genere Chancelloria è Eiffelia araniformis : di forma globosa, ha occupato la stessa nicchia ecologica dei chancelloridi di Burgess Shale, possiede un singolo livello di spicole aventi ordini di grandezza differenti in funzione dello spazio occupato e si mostrano principalmente esa-radiate e tetra-radiate. Queste spicole possiedono una doppia struttura interna composta da un livello interno carbonatico circondato da un livello esterno siliceo (opale); la presenza di questo doppio livello la pone tra le calcareans heteractinid e le protospongioid hexactinellids (Botting & Butterfield, 2005), e la situa di conseguenza in una posizione di omologia con chancelloridi. Questo ovviamente non significa che debba esistere un'affinità diretta con le spugne, dato che altri autori pongono come base per separare i due gruppi di organismi la differente microstruttura esistente tra spicole e scleriti. Eiffelia globosa USNM 66522, Walcott Quarry, Burgess Shale, Canada. Immagine tratta da qui: https://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=48&m=5& Bibliografia Bengtson, S. & Missarzhevsky, V.V., (1981). Coeloscleritophora - a major group of enigmatic Cambrian metazoans. In: M.E. Taylor (ed.), Short papers for the Second International Symposium on the Cambrian System 1981, 19-2 1. 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  • I chancelloridi sono organismi bentonici problematici aventi una simmetria radiale a forma di sacco più o meno allungato, che si origina nella parte basale con morfologia cilindrica per poi "gonfiarsi" a formare una specie di sfera; questa struttura comunque varia da genere a genere e all'interno della specie medesima (Bengtson & Collins 2015). Ricostruzione (EBonino) semplificata di una colonia di Chancelloria eros . Sono coperti esternalmente da scleriti a forma di stella mineralizzate, scleriti che si ritrovano con una certa frequenza nelle associazioni fossilifere del Cambriano (dal Terreneuviano al Miaolingiano) del mondo intero, mentre gli scleritomi (scheletro composto dall'assemblaggio delle singole sclere) sono più rari, rinvenuti in particolare in lagerstätten del sud della Cina (Chengjiang, Guanshan, Balang Formation, Kaili), nord America (Indian Spring, Sekwi Formation, Wheeler Fomation, Marjum Formation, Burgess Shale), Canada (Mount Cap Formation nei Northwest territories) e Australia (Emu Bay Shale). La distribuzione geografica indica un certo grado di adattamento a differenti condizioni ambientali e habitat, preferendo comunque posizioni off-shore e sulla piattaforma continentale esterna (Yun et al. , 2019). Non mostrano la presenza di un apparato digestivo interno, così come non si osservano organi interni e coeloma (cavità interna che circonda il sistema digestivo e altri organi, contenente liquido celomatico che permette una funzione di sostegno idrostatico degli organi). Il rinvenimento di Chancelloria australilonga nelle shales di Emu Bay (Australia) ha permesso di mettere in evidenza la presenza di un'apertura apicale che generalmente risulta nascosta dalla presenza di scleriti allungate, a formare una struttura a palizzata, probabilmente a scopo difensivo (Bengtson & Collins 2015; Yun et al., 2018; Yu et al., 2019). Erano organismi bentonici che si fissavano al fondo secondo tre modalità principali: con la formazione di un bulbo composto da sedimenti più grossolani e detriti, agganciandosi a conchiglie e resti scheletrici presenti sul fondo marino, o in associazione con altri organismi come spugne (il genere Vauxia in Burgess Shale) o con altri chancelloridi (Bengston & Collins, 2015). Sono state osservate inoltre interessanti associazioni tra chancelloridi e spugne, mettendo in evidenza una probabile interazione tra questi organismi. La presenza di estesi tappeti algali nel Cambriano inferiore, che rendevano il sedimento più consistente, ha anche portato a ipotizzare che l'estinzione dei chancelloridi sia stata legata alla “rivoluzione agraria” del sedimento a causa di un aumentato processo di bioturbazione, e conseguente sparizione delle colonie algali, venendo meno un supporto a questi organismi (Kloss et al., 2009). A lato Chancelloria pentacta , Wheeler Shale fm., Utah, USA. Immagine da www.fossilmall.com Spesso si rinvengono in associazione anche con piccoli brachiopodi (genere Micromitra burgessebsis e Acrothyra gregaria ) che presumibilmente sfruttavano lo sviluppo verticale dei chancelloridi per aver più facilmente accesso a sostanze nutritive dissolte nell'acqua (Bengston & Collins, 2015). Ma come si nutrivano se non ci sono evidenze di organi interni? Non sono state rinvenute ad oggi strutture come tentacoli o cilia che potevano avere una funzione di cattura o creare correnti d’acqua per catturare la materia organica in sospensione. Un ipotesi è che fossero filtratori attivi, e che l'apertura apicale funzionasse come l' osculum che si trova nelle spugne, e da cui venivano espulsi gli scarti; oppure che l'apertura fungesse da sistema inalante/esalante in cui entrava il cibo e da cui venivano espulsi gli scarti, come avviene nei moderni cnidari. Il rinvenimento di individui nel sito di Burgess Shale che presentano una contrazione nel settore abapicale, potrebbe indicare la presenza di muscoli che potevano permettere l’espulsione di materiale dalla cavità interna (Bengston & Collins, 2015). Possedere una sola apertura apicale però non presenta una buona efficienza per introdurre ed espellere i rifiuti, e l’assenza di fori situati lateralmente come nelle spugne per favorire il passaggio di sostanze nutrienti all’interno dell’organismo, scarta la possibilità che i chancelloridi avessero adattato una strategia simile a quella delle spugne. Un'ipotesi alternativa è che i chancelloridi fossero stati in simbiosi con alghe e o batteri, quindi simbionti, e data la quantità relativamente elevata di nutrienti nei mari dal Cambriano inferiore e medio, come suggerito dalle estese concentrazioni di fosforiti in quei mari remoti (Cook & Shergold 1986), potrebbe aver permesso a queste creature questo stile di vita 'passivo' (Bengston & Hou, 2001). I chancelloridi furono descritti inizialmente da Walcott (1920) nel biota di Burgess Shale, l'autore le interpretò come spugne heteractinide (heteractinid eng.). Successivamente il materiale analizzato da Walcott, fu studiato in Bengtson et al ., (1990), mettendo in evidenza la presenza di almeno tre generi nel biota di Burgess Shale, e cioè Chancelloria Walcott 1920, Allonnia Doré & Reid 1965, Archiasterella Sdzuy 1969, distinguibili dalla differente morfologia dei singoli scleritomi e scleriti. Spicole di Allonia USNM PAL 66526, dal lagerstätten di Burgess Shale , Canada. A differenza delle spugne che presentano livelli successivi di spicole deposte sulla superficie esterna, i chancelloridi invece evidenziano come le scleriti e la superficie dell'organismo formano un continuum , e che la parete delle scleriti si origina per mineralizzazione superficiale di organi precursori in continuità con il tessuto soffice dell'organismo (Bengston & Hou, 2001). Questo integument , flessibile, è chiaramente differente data la sua complessità dall'exopinacoderma che troviamo nelle spugne. Questo tessuto presenta talvolta delle minute spine o piastrine organizzate secondo una struttura romboidale, di dimensioni sub-millimetriche (~0.1mm) e dirette verso l'esterno (Bengston & Collins, 2015). Le scleriti risultando assai distanziate le une dalle altre sulla superficie esterna, non sembra abbiano avuto una funzione "strutturale" per il supporto dell'organismo. Un paragone con questi organismi è stato effettuato con gli attuali cactus (vedi per esempio Theimer & Bateman, 1992; LeHouerou, 1996) i quali possiedono le spine con una medesima distribuzione e per scopo deterrente contro i predatori; si deduce quindi che, presumibilmente, le scleriti avessero una funzione di difesa. Molte scleriti possiedono una forma a stella, mentre rari taxa mostrano scleriti composte da un singolo elemento. Queste scleriti erano presumibilmente composte da materiale aragonitico con una significativa presenza di materia organica (James & Klappa 1983; Bengtson et al ., 1990; Mehl, 1996, 1998; Butterfield & Nicholas, 1996). Ogni raggio è caratterizzato da un sottile muro carbonatico e una cavità interna che comunica con l'esterno tramite un poro basale, mentre le cavità adiacenti sono separate da un doppio muro (Sdzuy 1969; Bengtson et al ., 1990). I chancellorida sono stati associati al gruppo dei coeloscleritophora da Bengston & Missarzhevsky (1981) sulla base dell'analisi delle microstrutture delle scleriti, associazione che comunque non è mai stata accettata ufficialmente essendo stata più frequentemente favorita l'associazione con le spugne. Porter (2008) analizzando l'omologia delle scleriti dei chancelloridi, halkieriidi, sachitidi e siphogonuchitidi, rinforza l'idea dell'appartenenza di questi organismi agli coeloscleritophora. Bengston & Collins (2015), assegnano i chancellorida agli Epiteliozoa ( sensu Sperling et al ., 2007), clade che include tutti gli Eumetazoa e le spugne Homoscleromorfe. Gli coeloscleritophora è un gruppo di organismi polifiletico, che possiedono scleriti composte essenzialmente di aragonite e distinte microstrutture. La struttura globale è comparabile a quella dei molluschi, e Halkieria (cui fa appartiene) risulta essere simile morfologicamente agli attuali polyplacofori (i chitoni). Lo scheletro calcareo di questo gruppo di molluschi appare essersi originato nella stessa maniera, a partire da scleriti isolate, sebbene l'origine sia ancora materia di dibattito. Negli scleritophorans si distinguono due gruppi: gli Sachitids (cui Halkieria e Wawaxia appartengono) e i Chancelloridi. La differenza tra la morfologia dei body plan dei chancelloridi e degli halkieriidi potrebbe essere risolta secondo due processi evolutivi, in cui il primo è la perdita completa di una simmetria bilaterale per una simmetria radiale conseguenza anche di uno stile di vita fisso, bentonico, (ma che risulterebbe assai inusuale la perdita di tutti gli organi interni), e la seconda rappresentare invece una condizione più ancestrale da cui sono derivati successivamente gli halkieriidi e i bilateria più generalmente (Bengston, 2005). Possibile ricostruzione delle relazioni tra Bilateria e Coeloscleritophoran e le loro caratteristiche evolutive. Immagine da Porter (2008) L'origine di queste spugne (e forse anche in relazione all'origine dei chancelloridi) si situa presumibilmente nel Precambriano, e Fedomia mikhaili , organismo rinvenuto nel Vendiano superiore (Ediacarano superiore) del Mar Bianco (Solza River, Verkhovka Formation, 558~555 Ma) presenta caratteristiche morfologiche prossime al genere Eiffeli e ai chancelloridi; provvista di una struttura a forma di sacco globoso o allungato, possiede sulla sua superficie spicole a forma di stella a 6-8 punte(o supposte tali), aventi dimensioni comprese tra 2 e 5mm circa e presumibilmente flessibili e non rigide (Serezhnikova & Ivantsov, 2007). Ausia fenestrata , (a lato) è un fossile appartenente all'ediacarano superiore del Nama Group della Namibia, e risulterebbe essere una sorta di anello di congiunzione tra i molluschi, gli hakieriidi e i chancelloridi, supportando ulteriormente il concetto di coeloscleritophora (Dzik, 2011). Un genere di spugna che possedeva scleriti morfologicamente simili al genere Chancelloria è Eiffelia araniformis : di forma globosa, ha occupato la stessa nicchia ecologica dei chancelloridi di Burgess Shale, possiede un singolo livello di spicole aventi ordini di grandezza differenti in funzione dello spazio occupato e si mostrano principalmente esa-radiate e tetra-radiate. Queste spicole possiedono una doppia struttura interna composta da un livello interno carbonatico circondato da un livello esterno siliceo (opale); la presenza di questo doppio livello la pone tra le calcareans heteractinid e le protospongioid hexactinellids (Botting & Butterfield, 2005), e la situa di conseguenza in una posizione di omologia con chancelloridi. Questo ovviamente non significa che debba esistere un'affinità diretta con le spugne, dato che altri autori pongono come base per separare i due gruppi di organismi la differente microstruttura esistente tra spicole e scleriti. Eiffelia globosa USNM 66522, Walcott Quarry, Burgess Shale, Canada. Immagine tratta da qui: https://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=48&m=5& Bibliografia Bengtson, S. & Missarzhevsky, V.V., (1981). Coeloscleritophora - a major group of enigmatic Cambrian metazoans. In: M.E. Taylor (ed.), Short papers for the Second International Symposium on the Cambrian System 1981, 19-2 1. U.S . Geological Survey Open-File Report, v. 8:1-743. Bengtson, S., Conway Morris, S., Cooper, B .J., Jell, P.A., & Runnegar, B.N., (1990). Early Cambrian fossils from South Australia. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists, v. 9:1-364. Bengston, S., Hou, X., (2001). The integument of Cambrian chancelloriids. Acta Palaeontologica Polonica, v. 46(1):1-22. Bengston, S., (2005). Mineralized skeletons and early animal evolution. pp.101–124. In Briggs, D.E.G. (ed.). Evolving form and function: fossils and development . 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